埃塞俄比亚戈勒森林植物群落沿海拔梯度分布格局与人为干扰

摘要

植被-环境关系通常沿海拔梯度进行研究。研究了埃塞俄比亚戈勒森林植物群落沿海拔梯度和扰动的分布格局。扰动随海拔梯度而变化。植被数据采集沿海拔梯度(2728-3480 m.a.s.l)建立62个样地，样地大小为20 × 20 m。对每个样地的物种组成和环境变量数据进行测量和记录。每个样地的高程用Garmin GPS测量。每个样地的人为干扰采用以下尺度进行估算:0 =无干扰，1 =轻微干扰，2 =中度干扰，3 =高度干扰。R采用统计软件包进行聚类和排序分析。采用箱样分析和方差分析方法评价植物群落与环境变量之间的关系。利用Sorensen相似系数来检测群落间的相似性和差异性。共鉴定植物114种，隶属57科94属。采用聚类分析方法确定了5种植物群落类型。各植物群落在组成和环境变量上存在差异。植物群落分布的变化与海拔和干扰显著相关。植物群落分布与海拔高度呈负相关( ）还有干扰( )．相似度指数(Sorensen’s similarity index)表明，不同群落间植物物种组成分布存在差异。果乐林植物群落分布差异与海拔高度显著相关。干扰对植物群落也有相当大的影响，减缓干扰应是研究区保护规划中需要考虑的主要措施。

1.简介

通常沿梯度研究植被-环境关系。环境梯度的概念一直是生态学理论发展的基石[1］．植被变化的时空格局受到多种因素的影响，包括物理环境、土地利用历史、之前的干扰和初始植被组成[2］．物种-环境关系是理解森林景观植被模式所需的最重要数据[3.- - - - - -5］．具有相似环境亲和力的植物物种在整个景观中占据相似的位置[6］．因此，植物群落和物种多样性的变化与环境梯度有关[7］．

海拔是形成植被和物种多样性空间格局的决定性因素之一。群落结构、组成和物种多样性与海拔梯度等环境变量有显著的关系[2，8］．不同种类的植物需要不同的因素才能存活[5，9］．世界各地的山地生态系统以其高度的生物多样性而闻名，通常有独特的生物群落(即山地生态系统).，植物群落)，并因其地形而具有高度的特有性[7］．

埃塞俄比亚的植被类型非常多样，从非洲高山到沙漠[10］．这是由于地理上的多样性，有高而崎岖的山脉、平顶高原、深谷、河谷和平原[11]，其范围从达洛尔洼地(阿法尔)海平面以下116米到海拔4,620米的最高山峰拉斯达申(贡达尔)[10，12］．在埃塞俄比亚，海拔高度对植物物种多样性和区系形成起着重要作用[10］．与热带其他地区一样，人为因素和极端气候严重影响了森林生态系统的非生物和生物组成部分[13］．

非洲东部生物多样性热点地区的森林类型和植物物种分布以肯尼亚和坦桑尼亚的东部弧山为比较知名的，但埃塞俄比亚的山地森林迄今为止主要是根据植物标本室标本或定性野外观察描述的;只有很少的定量调查[13］．对植被组成、分布格局和其他影响植物分布格局的因素的调查是保护规划的重要投入。然而，埃塞俄比亚戈勒森林植物群落类型及影响植物群落分布的因素尚未得到研究。因此，本研究(1)确定了果乐林植物群落类型，(2)将植物群落分布格局与海拔梯度联系起来，(3)描述了干扰对植物群落分布的影响，(4)探讨了环境(海拔)和干扰变量对物种丰富度的影响。

2.材料和方法

2.1.研究区域的描述

这项研究是在戈莱自然森林进行的，该森林位于埃塞俄比亚奥罗米亚州西阿尔西区Dodola woreda。它位于该国东南部，距离首都亚的斯亚贝巴320公里。研究区位于北纬6°51′~ 6°53′、东经39°11′~ 39°12′之间，位于德内巴克贝莱Dodola镇以东。该地区的特点是起伏的土地特征，包括山脉，平原上有牧场和农田，山谷有牧场。研究区海拔高度范围为2728 ~ 3480 m.a.s。l(图1)．研究区降水呈双峰型分布，6 ~ 9月为主要雨季，3 ~ 4月为短雨季。年平均降雨量855毫米，年平均气温17°C [14］．

2.2.方法

2.3.抽样技术

对每个样地的物种组成和环境变量数据进行测量和记录。海拔梯度2728-3480毫安。L共62个样地，设计尺寸为20 × 20 m，样地间距为100 m，沿6条样线，从山顶开始并排布设。Boehmer和Temam的工作中阐述了植被数据收集和采样技术[14研究了戈乐森林的物种组成、结构和更新状况(http://www.alliedacademies.org/journal-agricultural-science-botany/ISSN: 2591 - 7897)。为确定影响植物群落类型分布的环境因子，利用Garmin GPS在每个样地中心测量海拔和地理坐标。对每个地块的干扰类型进行记录。每个小区的人为干扰强度估计为以下参数的累加效应:放牧/放牧强度根据以下尺度估计:0 =无干扰;1 =轻微;2 =温和;3 =严重的，4 =破坏性的[15，16，树木和灌木被砍伐的数量，脚印的数量，以及被践踏的幼苗的数量。覆盖丰度值使用改进的Braun Blanquet量表进行估计[17］．

2.4.数据分析

分类和排序方法用于描述植被类型，并检查植被类型与环境变量之间的关系。排序法表达了样品、物种和环境变量之间的关系。分类技术识别了植被中的不连续性，并将林分划分为具有相似植被组成的群落。Tukey的家庭错误率测试显示，集群之间的显著差异支持了这一点。采用以相似率为相似性指标的聚类分析方法和Ward连锁法对植被数据进行分析，确定植物群落类型的植被组合。相似比是衡量植被样本或样方/样地之间相似性或差异性的一种相似指数。距离度量的选择是一个生态决定，而不是一个统计决定。Ward的联动方法使用方差分析方法来评估簇间的距离。这种方法试图消除样本单位之间的总丰度差异。此外，Ward方法使组内总平方和或残差平方和最小化[18］．

R统计包[19]进行聚类和排序分析。通过指示种分析，找出具有群落特征的指示种。R用labdsv[软件包进行指示种分析20.］．采用箱样法和单因素方差分析(ANOVA)分析了植物群落与海拔和扰动强度的关系。平方根(sqrt)被用来标准化数据，稳定方差，并给予更多的权力。采用Tukey’s检验，检测各群落类型环境参数的不同均值之间存在显著性差异。利用Sorenson相似度指数(Ss)评价群落间植物区系相似性。

3.结果与讨论

3.1.植物区系组成

林内62个样地共录得维管植物114种，隶属57科94属(见表1)1)．种数最多的科为菊科(21种)，其次为棘科(5种)、唇形科(5种)和蔷薇科(5种)、莎草科(4种)和禾本科(4种)。剩下的科每个科有3到1个物种[14］．其中乔木25种，灌木27种，草本43种，攀缘植物11种，草6种，蕨类2种。17种已被记录为埃塞俄比亚特有物种。特生种中，草本占58.82%，灌木占35.29%，攀缘植物占5.88%。这些特有物种在该森林中的存在表明了该森林保护过程的重要性。


不。	学名	本地名称	家庭	习惯

1	爵床属senniiChiov。	Sookooru	爵床科	上海
2	牛膝根粗(l)	Gerbebo	苋科	H
3.	龙舌兰sisalana穗青葱。ex Eng	qaacaa	龙舌兰科	H
4	Allophyllus abyssinica(霍克)Radel		Spindaceae	T
5	Alepidea叶E.Mey	Logaa	伞形科	H
6	Arisaema schimperianumSchott	Budhee	天南星科	H
7	Arundinaria阿尔K.Schum		禾本科	T从
8	Aspargus非洲林。	Seritii	Aspargaceae	C
9	Berula erecta(哈德逊)。阿尔	Gonde	伞形科	H
10	拜登pachyloma(摘要Heirn)	Qinxaa	菊科	H
11	Buddleja polystachyaFresen	Bulchana	玄参科	T
12	Bursama abyssinicaFresen。		蜜花科	上海
13	Calamagrostis epigejos(l)罗斯	Maxaa	禾本科	G
14	Carduus camaecephalus(Vatke)摘要。& Heirn	Canaa babaxee	菊科	H
15	Carduus nyassanusR.E薯条	Qoree bosoonaa	菊科	H
16	Caucanthus auriculatusForssk	Dikii	金虎尾科	C
17	铁线莲物种穗青葱。& Guill。	Fitii	毛茛科	C
18	Conyza spinosaSch.Bip.ex A.Rich	Hamaresaa	菊科	上海
19	Crepis rueppelliSch.Bip		菊科	H
20.	文珠兰属abyssinicumHochst。ex A.Rich	Lacee	石蒜科	H
21	Cyanotis berbatad .不	Daluma	鸦跖草科	H
22	Cyanoglossum amplifoliumHochst	Qorich michi	紫草科	H
23	Cyanoglossum geometricum爱德华(Back&Write)	Maxxanee	紫草科	H
24	Cyphostemma adenocaule(Steud。ex A.Rich)	Sinoolee	葡萄科	C
25	塞浦路斯fischerianusA.Rich	Qunii	莎草科	G
26	塞浦路斯dichroostachyusA.Rich	Arbegedo	莎草科	G
27	塞浦路斯的例子l		Cyperacaea	G
28	三叶草abyssinicaHochst。A.Rich交货	Ura所言特区	禾本科	G
29	Discopodium pennnervumHochst		茄科	上海
30.	Dombeya torida(J.F.Gmel) P.Bamps	Danisa	梧桐科	T
31	Dovyalis abyssinica(A.Rich)微不足道的人		大风子科	上海
32	粗茎鳞毛anthamantica(Kuntze) Kuntze		Aspidiaceae	F
33	粗茎鳞毛致病力(Schlecht) Kuntze	kumbuutaa	Aspidiaceae	F
34	Echinops ellenbekiiD .Hoffm	koshoshila	菊科	上海出
35	Echinops longisetus A.Rich	Qore haree	菊科	H
36	Ekebergia capensisSparrm	Anonuu	Miliaceae	T
37	艾丽卡arboreal	佐藤	杜鹃花科	T
38	大戟属植物schimperiana舍勒	Gurii	Euphorbiacaea	H
39	羊茅属abyssinicaHochst。ex A.Rich		禾本科	G
40	热带榕属植物在Forssk。		桑科	T
41	Galiniera虎耳草属(Hochst)布赖森	korralaa	茜草科	T
42	Girardinia大疱(Steudel) Wedd．	Dobi虫媒的	荨麻科	H
43	鼠rubriflorumHilliard	badubera	菊科	H
44	Gomphocarpus整数(NE.Br)	Halmalaa	萝摩科	H
45	Guizotia作用研究(Vis) Chiov．	哈达	菊科	H
46	Hagenia abyssinica(布鲁斯)J.F.Gmel		蔷薇科	T
47	Haplocarpha schimperiSch.Bip	Canaa	菊科	H
48	蜡菊foetidumMoench		菊科	H
49	蜡菊formosissmum(Sch.Bip) A.Rich	Handadhama	菊科	H
50	蜡菊splendidum(拇指)少．	Xuqa	菊科	H
51	金丝桃属植物peplidifoliumA.Rich	Geremba merga	Hypericaceae	H
52	金丝桃属植物revolutumVohl		Hypericaceae	T
53	Hypoestes triflora(Forssk) Roem。& Schult	Dobi laaleesaa	爵床科	H
54	冬青属轻的(l)Radik	Amshiqa	冬青科	T
55	旋覆conifertifloraA.Rich	Haxawii	菊科	上海
56	番薯involucrata测定。	Hadhname	旋花科植物	C
57	Isoglossa somalensis林道市	Cafaraa	爵床科	上海
58	Isolepis setacea(l)R.Bir	Gemegna	莎草科	H
59	素馨属abyssinicumHochst例Endi	Haroolaa	木犀科	C
60	Juniperus proceraHochst Endl交货		Cuprussaceae	T
61	高凉菜属petitianaA.Rich		景天科	H
62	Kniphofia foliosaHochst	Lelaa	Asphodelaceeae	H
63	马樱丹属trifolial	Kese	Verbnaceae	上海
64	美沙、Forssk。		Myrisinaceae	T
65	Mikaniopsis clematoides(A.Rich) M.Radh	Qarqoraa	菊科	C
66	Minulopsis solmisii施万	Herayee	爵床科	H
67	勿忘我草abyssinica木香& Revt	Qarcabaa	紫草科	H
68	蜡果杨梅salcifoliaA.Rich	Xonaa / shinet	杨梅科	T从
69	Myrsine africanal		Myrisinaceae	上海
70	Myrsine melanophloeos(l)R.Br		Myrisinaceae	T
71	Mytenus addat(卫矛)Sebsebe	Qarxame / Atat	Celasteraceae	上海
72	Mytenus arbutifoliaR.Wilczek		卫矛科	T
73	Nuxia cogistaR.Br.ex.Fresen	Bixanaa	Stilbaceae	T
74	罗勒属lamiifoliumHochst Benth交货．	Damakese	唇形科	上海出
75	罗勒属urticifolium罗斯。	Hubunee	唇形科	上海
76	欧洲榄子属(ex.G.Don)出口的		木犀科	T
77	齐墩果hochstetteri回来。	Ejersa dhalaa	木犀科	T从
78	Olinia rachetianaA.Jussieu	Gunaa /唯一	方枝树科	T
79	Osyris quadripartitaDecn	Kaaro / qerest	檀香科	上海
80	Periploca linearifoliaQuart-Dill。& A.Rich	anannoo	萝摩科	C
81	Phytolaca dodecandraL '她不		Phytolacaceae	上海
82	海桐abyssinicumDilile	Araa	海桐花科	T
83	Plantago生长状况l	Qarxobii	车前草科	H
84	属各L 'Herit	Gogoro	唇形科	H
85	罗汉松falcatus(研究)Mirb		罗汉松科	T
86	李属非洲"(钩。f) Spreng	Suke	蔷薇科	T
87	Pterolobium stellantum(Forssk)。伯南	Sokooru gaalee	爵床科	C
88	鼠李staddoA.Rich	Qadidaa	鼠李科	T / sh
89	鼠李prinoidsL 'Herit		鼠李科	上海
90	采用寻常的Mikle	Xaaxeesaa	Anacsrdiaceae	上海
91	罗莎abyssinica林德利		蔷薇科	上海
92	悬钩子属植物apetalusPoir。	大山/ Enjori	蔷薇科	上海
93	悬钩子属植物steudneriSchweinf。	大山hagena	蔷薇科	上海
94	Rumex nepalensisSpreng	Shabee	蓼科	H
95	Satureja biflora(力宏。不交货)Brif．	Xoshmaxaa	唇形科	H
96	Scadoxus multiflorus(Martyn)皇家空军．	Arfaasaa	Amaryllidacaea	H
97	鹅掌柴volkensii(英格兰)。霍恩	Ansha	五茄科	T
98	狗舌草freseniSch. Bip ex oliv。	Agedenaa	菊科	H
99	狗舌草myriocephalum毕普原理图。A.Rich交货		菊科	H
One hundred.	Sida schimperianaHochst。ex A.Rich	Enchakire	锦葵科	上海
101	Solanecio牡蛎(Vitke) C.jeffrey	Yeshikoko gomen	菊科	上海
102	茄属植物位置Jacq。		茄科	上海
103	茄属植物indicumL.f	海蒂奥罗莫人	茄科	上海
104	Stellaria senniiChiov．	Duqushaa	Cryophyllaceae	H
105	己abyssinica(Dillon&A.Rich) .Walp	kalaalaa	Minispermaceae	C
106	胸腺schimperiRonn。	Tosign	唇形科	H
107	Tragia brevipes罗马帝国	Laaleesaa	大戟科	H
108	三叶草calocephalumFresen	Gosa siidisaa	蝶形花科	H
109	三叶草quartinianumA.Rich	Sidiisaa	蝶形花科	H
110	Urera hypselodendron(A.Rich) Wedd。	Haalilaa	荨麻科	C
111	荨麻属simensisSteud。		荨麻科	H
112	Vernonia adoensisSch.Bip Walp交货	你们曾带	菊科	上海出
113	Vernonia amygdalina德尔。在cail．	Ebicha	菊科	上海出
114	Vernonia myrianthaHook.f	Rejii	菊科	上海

C =攀登者，Sh =灌木，T =乔木，H =草本，F =蕨类，out = out of quadrat。

3.2.植被群落分类

在相似度划分样地的基础上，确定了5种植物群落类型(群)。5种植物群落被划分为C1、C2、C3、C4和C52)．组为一个群落的样地在物种组成上比其他群落的另一组样地更相似，在海拔高度上也更接近。群落类型大小不一，4 ~ 17块样地，27 ~ 78种。群落类型4 (C4)的样地数和种数最高，而群落类型1(C1)最少。

每一种植物群落的特征是有一组植物在各自的群落中表现出强烈的优先分布。表格2给出各群落中具有显著指标值的物种列表。以指标值最高的物种命名群落。因此，研究区确定的植物群落有:爱丽卡-斯宾诺莎群落类型，由4个样方27种组成，金丝桃属植物revolutum群落类型由16个样方和50种组成，阿比西尼亚-密尔森黑松柏-杜松群落类型由11个样方和40种组成，Nuxia congista- myrsin africana-Osyris quadripartita群落类型由17个样方和78种组成镰柄罗汉松-熊掌罗汉松-深叶鸽研究区共鉴定出14种样方、75种群落类型。每个群落都有表中所示的特征/指示物种2．聚类分析表明，指示种在群落中具有较强的优先分布。物种的指标值如分别的概率值小于0.05，即被认为是显著的[21］．


物种	社区	指示值(%)	价值

艾丽卡arborea	1	65.91	0.001
Conyza spinosa	1	46.85	0.002
金丝桃属植物revolutum	2	46.36	0.003
Hagenia abyssnica	3.	43.59	0.009
Myrsine melanophloeos	3.	34.49	0.002
Juniperus procera	3.	31.16	0.001
Myrsine africana	4	72.37	0.001
Osyris qudripartita	4	40.64	0.007
Nuxia congista	4	38.96	0.007
罗汉松falcatus	5	76.76	0.001
Mytenus arbutifolia	5	59.95	0.001
Dovyalis abyssinica	5	53.97	0.002

3.3.小区环境的关系

环境因素如海拔、干扰等影响物种分布、多样性和丰富度。该分类技术识别了植被的不连续性，在本研究中，植被分布的主要判别力受海拔和扰动的控制最强。

海拔对戈乐林植物群落的形成有显著的影响。各植物群落海拔/高度的箱线图显示，研究区植物群落之间海拔变化较大(图3.)．

该分类确定了群落植被类型的不连续，Tukey的试验表明，群落之间的显著差异支持了这一点。根据海拔高度对植物群落进行比较发现，植物群落1与群落2、群落3、群落4、群落5差异显著，反之亦然(图1)3.)．社区第一类(艾丽卡arborea-Conyza spinossa社区)的海拔最高(3388-3480)，而社区5 (镰柄罗汉松-熊掌罗汉松-深叶鸽位于海拔最低的地区(海拔2728-2863米)，而另外两个地区(金丝桃属植物revolutum社区)、三(阿比西尼亚-密尔森黑松柏-杜松社区)及四(Nuxia congista- myrsin africana-Osyris quadripartita在这两个共同体之间。

利用方差分析(ANOVA)分析了植物群落海拔变化的显著性。方差分析表明，5种植物群落在不同海拔高度间的分布差异显著(均方差= 168.39，D.f= 4,F< 2.2e−16 ，相关性在 )．这说明海拔高度对植物群落分布格局有较大影响。

海拔等地形变量表明植物所需资源的可获得性，并影响特定地点的环境条件，从而造成物种组成的显著变化。海拔高度决定了基地内植被或群落的分布格局，因此被认为是生态专业化的一个主要参数[22- - - - - -24］．海拔物种分布是由于与海拔相关的因素变化造成的，包括气压、温度和降水，这些因素反过来决定了植被的类型[25］．

3.4.扰动与植物群落的关系

研究区不同植物群落间干扰程度存在较大差异(图1)4)．

方差分析结果表明，植物群落间干扰水平存在显著差异(均方= 2.9228，D．f= 4,F< 0.02871相关性在 )．

社区一(艾丽卡arborea(位于海拔较高的地方)，较社区五(镰柄罗汉松-熊掌罗汉松-深叶鸽群落类型)，分布于海拔最低处。在2号和3号社区，扰动程度比1号和4号社区高，但扰动程度比5号社区低。社区3的扰动程度高于社区4，但扰动程度低于社区5，而社区4的扰动程度低于社区5。5号社区发生了严重的骚乱。这可能与高度的人为干扰有关，因为社区靠近人类住区，以及国内牲畜的高度过度放牧和过度放牧。

第2和第3社区的干扰水平为中等水平。在这些社区，木质物种被砍伐用于木炭和木材生产。干扰程度较低的是1号和4号社区;群落1离人类住区较远，群落4以灌木为主，生长不高，胸径等级对人类利用价值较低。它主要由Osyris quadripartita而且Myrsine africana．这个物种是一个不太有价值的木质物种用于商业目的，也抵抗野生动物和牲畜放牧。

干扰通过改变环境和资源分布、为新物种的建立创造有利条件或使现有物种的种群数量最小化来支配群落模式[26］．干扰也改变了生态系统的稳定性和多样性，因为它降低了入侵抗性，同时消除了高多样性的缓冲作用[27］．

如Boehmer和Temam所指出[14]时，群落中植物种类分布相似性表现为4 ~ 5、3 ~ 4、2 ~ 3的相似性最高(59%)，1 ~ 5的相似性最低(11%)。这是由于彼此相邻和高度相似的样方的存在。这说明海拔高度相近的群落比海拔高度不同的群落具有更多的共同物种。作为Oksanen [28]指出，如果两个地点有相似的植被，它们就有相似的环境，如果两个地点有不同的植被，它们就有不同的环境。

3.5.群落物种丰富度与环境变量的关系

群落4(78)的物种丰富度较高，其次是群落5(75)、群落2(50)和群落3(40)，群落1(27)的物种丰富度最低(表)3.)．


社区	不。的物种	高度的范围

Community_1	27	3388 - 3480
Community_2	50	3173 - 3350
Community_3	40	3050 - 3275
Community_4	78	2758 - 3040
Community_5	75	2728 - 2863

群落物种丰富度最高4是由于中等海拔，干扰较少，并覆盖了不太有价值的木本物种(灌木)的商业用途，也抵抗野生动物和牲畜放牧。在社区5，较低的海拔为快速获取资源提供了适宜的条件，有利于大部分植物的生长。然而,在社区3.而且2，物种丰富度因生境干扰和海拔升高而降低。而在社区1，物种丰富度因海拔升高而降低，受生态生理限制。这可能是物种丰富度和多样性随海拔升高而下降的原因[29］．

4.结论

本文描述了高乐林植物群落类型沿海拔梯度和外界干扰的分布情况。了解影响植物群落分布的环境因素对制定和实施植物保护和管理策略具有重要意义。已区分出五种植物群落类型，并与测量的环境变量有关。海拔梯度和外界干扰是导致果乐林植物群落分布变化的主要原因。不同植物群落间物种丰富度存在差异。植物群落分布和物种丰富度受海拔和干扰的影响。因此，考虑环境因素对实施植物保护与管理策略具有重要意义。

数据可用性

用于支持这项研究结果的原始数据已存放在森林女神储存库中https://doi.org/10.5061/dryad.zcrjdfn74．

的利益冲突

作者声明，关于这篇论文的发表不存在利益冲突。

补充材料

MSC Data文件包含用于支持本研究结果的原始数据。（补充材料）

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国际生态学杂志