从森林调查和分析数据中开发物种-年龄队列，以参数化森林景观模型

摘要

模拟森林组成的长期景观水平变化需要估计林龄来初始化演替模型。详细的林分年龄很少有，甚至经常缺乏关于林分历史的一般信息。我们使用来自美国农业部林务局森林调查和分析(FIA)数据库的数据来估计森林景观的大致年龄层，以模拟德拉姆堡(Fort Drum)的景观组成和结构与气候变化相关的变化。德拉姆堡是美国陆军位于纽约西北部的一个43000公顷的设施。利用简单的线性回归，我们建立了来自宿主和邻近生态区域的FIA站点树木的树径和年龄之间的关系，并将这些关系应用于Fort Drum的林分。我们观察到，在所有被研究的物种中，大约一半的年龄变化是由胸径(DBH)解释的(r²糖枫= 0.42宏碁蔗糖到0.63白蜡花Fraxinus美国)．然后，我们使用发表的关于北方硬木种的研究中的年龄-直径关系来校准基于fia的分析结果。在预测林龄的基础上，利用树种生活史和生态站点类型代表的环境条件参数化随机森林景观模型(land - ii)，对Fort Drum森林群落的演替变化进行时空模拟。在没有明显干扰的情况下，模拟了100多年的林分，似乎反映了耐阴的中生树种如糖枫、红枫(宏碁石)及东部毒芹(Tsuga黄花)，那里的土壤湿度足够。在较干燥的沙土上，东部白松(松果体strobus)、红松(p . resinosa)、北红橡树(Quercus rubra)和白栎木(问:阿尔巴)在整个建模期间仍然是重要的组成部分，在景观尺度上没有净损失。结果表明，尽管该地区降水充足，蒸散速率相对较低，但土壤持水能力和肥力较低可能是中生植物在该地区过度排水土壤上传播的限制因素。预计该地区大气温度的升高可能改变许多粗质土壤的水分状况，为旱生树种的扩张提供了可能的机制。

1.简介

在过去20年里，许多研究记录了气候变化对北美东部森林生物群落、广泛的森林覆盖类型和单个树种范围的潜在影响[1- - - - - -4］．这些研究大多基于当前生物气候条件与森林类型或树种当前分布之间的相关性，然后利用全球或区域气候模式的输出来推断未来的分布特征。这些预测或暗或明地假设，目前的树种分布接近于该物种数千年来所适应的环境耐受范围，而一个物种或群落的缺失表明存在不适合持续更新和生长的生物气候条件。一些作者指出，“气候包络”方法作为物种分布模型(SDM)的基础存在局限性，包括依赖时间和空间上有限的气候数据，关于树种分布的信息不完整，以及缺乏关于适应广泛生物物理条件的详细信息[5- - - - - -8］．通常，物种分布模型是基于过去100-150年的一些观测到的或模拟的气候变量，这些变量不包括全新世物种进化的完整气候条件范围。此外，与北美的长期气候变化相比，最近这段时期被广泛认为是更温暖、更潮湿的，这使我们目前对树木分布的看法更加复杂。

有许多不同的方法和工具可用于模拟森林结构和功能随时间和空间的变化，包括树木和林分级模型(例如，传统的生长和产量模型[9，气候-森林植被模拟器[10]，物种特定生态位模型[11，过程模型[12]和动态全球植被模型(MC1) [13］．利用应用规模、空间与非空间方法、构造参数的复杂性、足够输入数据的可用性、跨不同生态区域的适用性、统计方法和模型输出的解释等特征，对这些不同方法固有的权衡进行了很好的总结[6，7，14，15］．LANDIS-II(景观干扰和演替)是一种随机森林景观模拟器，它可以在一个明确的空间背景下，结合场地适应性和生物相互作用，如争夺光照、繁殖策略以及来自火、风和木材采伐的干扰，以模拟森林群落随时间的变化[16- - - - - -18］．为栅格数据结构中的每个单元指定定义建立和生长限制的物种年龄队列和站点类型，并使用每个感兴趣物种的生活史属性来模拟物种组成和生物量随时间的变化。根据生活史的属性，如物种寿命、耐阴性、产生种子的年龄和种子传播策略，树木的老化和衰老队列竞争光照和繁殖。除非被砍伐木材或火灾等干扰杀死，否则使用年龄相关死亡率函数从模型中删除队列。栅格图和相关的属性文件的产生，允许可视化和分析模型结果。land - ii已被证明是一种灵活而准确的工具，可通过考虑各种自然和人为干扰，对随时间推移的物种组成和分布变化作为气候变化的函数进行建模[19，20.］．

在LANDIS-II中，初始化和模拟演替的一个重要输入是景观中物种-年龄队列的空间分布和结构。然而，对于许多森林景观来说，可能缺乏单个树木或林分的年龄，从增量岩心确定年龄需要大量的野外工作和对树木年轮的实验室分析[21］．从树径预测树龄的公式在文献中并不多见，在具有不同发展历史和立地特征的混交林中，是否能通过树径准确预测树龄尚不确定[22，23］．混交林树种间的耐荫性和生长速率差异，以及过去干扰和造林处理的影响，都使建立可靠的年龄-直径关系变得困难。然而，一些研究表明，对于一些重要的北方硬木树种来说，树龄变化的很大一部分可以用树干直径来解释。Tubbs [24]分析了一个以糖枫为主的成熟北方硬木林分(宏碁蔗糖)在密歇根上半岛进行了50年的选择性砍伐后，发现从砍伐的树桩测量的直径可以解释88%的树龄变化。一项基于从威斯康辛州一处管理森林中收获的60棵糖枫树的类似研究表明，64%的树龄变化可以用直径来解释。25］．泄漏(26]根据新罕布夏州两个古老生长点的几种北方硬木和针叶树种的基部直径，开发出回归方程，解释了基于胸径测量的糖枫、黄桦树(桦木属alleghaniensis)和美国山毛榉(水青冈属grandifolia),分别。肯尼菲克和尼兰[27报告说r²在纽约中心的96棵糖枫树的一个被管理的、不均匀树龄的林分中，年龄-胸径关系为0.81。总的来说，这些研究提供了合理的证据，表明年龄可以通过不同林分历史和场地条件的糖枫占主导地位的林分的茎直径来近似，尽管预测的年龄有无法解释的变化，从12%到53%不等。

北方红栎(Quercus rubra)的耐阴性较差，生长速度一般比糖枫快，而糖枫在很大程度上与北方红栎重叠[28- - - - - -31］．与糖枫一样，几项研究已经对美国东北部和加拿大南部的北部红栎树进行了年龄-直径关系的研究。Rentch [32]研究了俄亥俄州、宾夕法尼亚州和西弗吉尼亚州阿勒格尼高原上的5个古生林分，但从增量核心得到的树龄与胸径(胸径)没有很强的相关性(r²= 0.34)。相反，来自康涅狄格州一个受管理的北部红栎林的数据显示，年龄和胸径之间的相关性非常高(r²= 0.93， [33])。来自纽约东南部北部红栎林的数据分析[34和魁北克南部[35的年龄-胸径相关性r²= 0.42和r²= 0.49。来自北卡罗来纳州一个古老的种植站的最适合的线[36和在西弗吉尼亚州管理的林场[37，说明了类似的年龄-直径关系。与糖枫一样，根据发表的北方红栎的年龄直径关系预测的年龄变化很大，但大约一半的年龄变化可以用美国东北部北部红栎的很大一部分范围的茎直径来解释。如果预测只限于优势树和共优势树，而不应用于林下层中年龄相近但直径明显较小的耐阴树种，那么年龄预测的变异性可能会减少。

美国军事设施的森林资源管理人员需要能够提供全球和区域气候变化评估中具体设施背景的工具和方法。我们在这项研究中的挑战是使用LANDIS-II开发初步的森林演替模型，以评估现有的信息资源是否足够为模拟提供信息，从而产生未来100年演替模式的可信模型，作为后续潜在气候变化影响建模的先决条件。鉴于在许多军事设施中普遍缺乏关于树木和林分年龄的信息，我们选择从美国农业部森林清查和分析数据库中的现场树木记录中推导出年龄-直径关系[38]并将这些关系与现有的林分数据整合起来，以参数化LANDIS-II模型。

2.方法

2.1.研究区域

鼓堡是美国陆军的一个设施，占地超过43,000公顷，位于美国纽约州沃特敦附近，安大略湖以东约25公里(北纬44.10°，西经75.65°;数字1)．该装置主要位于圣劳伦斯冰湖平原地貌区域[39]，海拔由126米至280米不等。该地区气候湿润、凉爽，年平均气温7.9°C，年平均降水量1100毫米。月平均降水量在晚秋最高(11月为114毫米)，在仲冬最低(2月为70毫米)，但在整个生长季节分布均匀。在过去的35年里，冬季的降雪量相当大，平均每年2847毫米。平均无霜期生长季节为5月15日至9月25日[40］．

三个地貌单元表征了该装置的大部分:相对平坦的低海拔平原，源自精细的冰川湖泊沉积物(占总面积的28%)，稍高一些的粗质地砂阶地和平原，源自冰川沉积物和风吹沉积物(占总面积的25%)，以及东北三分之一被粗冰川覆盖的基岩控制高地(占总面积的27%，[41])。地形从一般水平到平缓起伏，冲积湿地和洼地湿地在整个装置中都很常见。基地西部和南部的土壤是由冰川后形成的，质地细腻的湖泊沉积物和砂岩和石灰岩基岩下的砂质平原形成的。中等到潮湿的，周围中性的土壤在低地平原上很常见，而过度排水的土壤在较高的沙地平原和梯田上占优势。中间到上面的是相对狭窄的中质、壤质细砂梯田。该装置的东北部高地部分主要由酸性、粗糙质地的冰川土壤构成，这些土壤源自冰川土壤，下面是由片麻岩、片岩和花岗岩组成的基岩。大多数旱地土壤为中丘土壤，相对于基岩较浅，且具有寒冷的温度状态(年平均温度<8℃，夏季和冬季的温差为>6℃，[42])。与沼泽和冲积湿地有关的有机土壤约占装置面积的6%，在东北部高地尤其常见，这是更新世后期冰川侵蚀下基岩的结果[41］．

在18世纪欧洲人定居之前，该地区覆盖着松树和东部铁杉的混合(Tsuga黄花)和北美东北部冷温带地区的典型北方硬木林[43，44］．从18世纪晚期开始，圣劳伦斯河谷的大部分土地，包括德拉姆堡地区，都被改造为农业用地，森林仍保留在相对孤立的小块土地上，土壤要么太湿，要么太岩石，无法耕种。45］．美国陆军在20世纪初开始获得土地，并在第二次世界大战期间将该设施扩大到超过35000公顷。德拉姆堡在20世纪80年代达到了现在的规模。随着Fort Drum的增长，该地区的农业面积在20年下半年大幅下降^th世纪(46］．这些土地大部分已恢复为古老的田野、灌木和早期演替的森林群落，这些是当地景观的主要特征。

德拉姆堡(Fort Drum)未开发的低地景观中，约有30%保持着开放的旧田野-木灌木覆盖类型，这些类型是在过去50-100年农业活动的废弃或迁移后发展起来的。草(Schizachyrium scoparium,Avenella flexuosa)和莎草(苔属植物pensylvanica，c . rugosperma,c . lucorum)有零星东部白松林的群落(松果体strobus)和红松(松果体resinosa)以及北方的红栎和白栎(Quercus阿尔巴)主导干燥的沙质平原[47］．除了发生在德拉姆堡最干旱的地点外，这些群落通过修剪和军事训练演习偶尔发生的地面火灾保持在开放的早期连续状态。在较细密土壤的中观老场址，早期演替的草-莎草-草本和木本灌木群落较为常见，物种组成随撂荒时间、干扰类型和土壤排水而变化[47］．常见的品种包括蓝草(Poa pratensis而且p .泥蜂)、若干引入的草种(例如，大被，叶片,Dactylis glomerata)、莎草(苔属植物属)及由黄菊花(一枝黄花altissima，美国nemoralis,美国的玫瑰)，新英格兰紫菀(Sympyotrichum novae-angliae)、月见草(月见草biennis)、安妮皇后蕾丝(胡萝卜胡萝卜)、豚草(特别美味的食物artemisiifolia)和普通的繁繁草(Cerastium arvense)．木本灌木覆盖范围由10%至50%，包括斑点桤木(赤杨皮incana)、灌木山茱萸(山茱萸草果而且c . racemosa)、sumacs (采用glabra而且r . typhina)和覆盆子(悬钩子属植物)以及灌木状的红枫树(宏碁石)、青灰(Fraxinus pensylvanica)和柳(柳树spp)。鼓堡的其他相对开放的植被类型包括最近收获的以早期演替树种为主的林带，例如颤杨树(美洲山杨)、大齿白杨(p . grandidentata)、白桦(桦木属populifolia)、黑樱桃(李属serotina)和红枫[47］．

阔叶落叶林约占德拉姆堡面积的33%，由两种主要的北方硬木类型组成:山毛榉-枫树林和枫树-椴木(椴树属美国)富饶的中栎林[43，47］．山毛榉-枫树林生长在高地上，土壤相对较浅，质地粗糙，寒冷，源自酸性冰川。常见的伙伴包括黄桦树、白桦树、美洲飞天木(Ostrya virginiana)和红枫。根据受干扰的程度，林下植被包括上述树种的树苗和条纹枫(宏碁pennsylvanicum)、美洲角木(鹅虎)、脉体(荚莲属的植物lantanoides而且诉acerifolium)和东部毒芹。在过去的10到20年里，德拉姆堡的高地森林进行了广泛的直径限制木材的采伐，这显然导致了红枫、黑樱桃、白桦和北方红橡树的成分比在这个纬度的典型北方硬木林的含量要高得多。此外，山毛榉树皮病(真菌病原体)Neonectria faginata而且n ditissima)已减少美国山毛榉在德拉姆堡的流行程度[13］．枫树-椴树林生长在海拔较低的细密中质土壤上，这些土壤来源于冰湖沉积物和石灰岩基岩。主要树种有糖枫、红枫、美洲椴木和白蜡树，但美洲榆树(榆属美国)、苦胡桃(Carya cordiformis)和黑樱桃也是常见的搭配。下层植被通常比旱地森林更为多样，因为下层土壤肥沃，土壤水分充足，温度较高，包括木本植物，如美洲花楸(Ostrya virginiana)、交替叶山茱萸(山茱萸alternifolia)，山枫(宏碁spicatum)和金缕梅(金缕梅virginiana)、蕨类植物(Athyrium filix-femina而且粗茎鳞毛marginalis)，以及丰富的草本层[47］．红枫，黑灰(Fraxinus黑质)、白蜡树和杨木(摘要)在排水不良的洪泛平原、溪流梯田和枫树-椴树类型(红枫树-硬木沼泽森林和洪泛平原森林类型[47])。荷兰榆树病(Ophiostoma)已经杀死了Fort Drum的大多数成熟的美洲榆树，但榆树再生在整个装置中仍然丰富，细密的土壤。

常绿针叶林和常绿落叶混交林约占德拉姆堡面积的25%。东部白松和东部铁杉与北部硬木在高地和低地的混交林(北方松硬木和北方铁杉硬木林，[47])。东部毒芹在来自粗壤土冰川河流沉积物的低地土壤中更为常见，在森林湿地中与北部白杉(金钟柏occidentalis)、红枫树和黄桦树(铁杉硬木沼泽林，[47])。松树种植园(东部白松，红松，杰克松松果体banksiana，和苏格兰松木抗旱性)在过度干涸的沙平原上占主导地位。总体而言，东部白松、东部铁杉、红枫、糖枫和黑樱桃占整个基地面积的70%以上，是基地上最丰富的树种。连同列出的物种，战栗白杨、白桦树、美洲榆树、白桦和北方红橡树组成了在鼓堡相对丰度(84%)和相对频率排名前十的物种1)．

2.2.发展物种-年龄队列

鼓堡没有详细的林分历史，但在2009-2011年完成的一项系统的、不同地块的木材清单提供了1450个林分的物种组成、丰度、胸径和基部面积分布的基本信息，覆盖约25%的设施。但是，鼓堡调查主要是为了对商业森林产品数量作出一次性估计，不包括可用于根据地点指数曲线估计林龄的树木总高度或地点指数的数据。因此，我们从美国农业部林业局森林调查与分析(FIA)项目区域(2002-2012年)中提取了纽约宿主和邻近的IV级生态区域的立地树木的树龄和胸径[39，48]收集鼓堡主要森林类型的13个物种特征[38］．每个标准FIA地块由四个圆形副地块组成，占地0.4公顷，收集或计算所有直径大于5英寸的树木的属性。一个标准的FIA地块约为2,429公顷(6,000英亩)，每年评估每个州15-20%的土地。全州范围内的汇总报告每5年发布一次，总结主要发现并比较不同时期的趋势[38］．Bechtold和Patterson报告必威2490了关于采样框架、每个地块收集的属性、数据处理程序和FIA数据准确性的统计细节[49］．立地树是位于FIA副地块上的优势或共优势树，用于估计立地指数和林龄。地点树木的树龄是通过计算在离地1.37 m处提取的增量岩心上的年轮来确定的，并为每棵树分配一个加权因子，该因子近似于每棵地点树所代表的上层树木的比例[50］．如果FIA立地树是优势种和共优势种的直径和年龄的代表，这些优势种和共优势种构成了各自林分的大部分覆盖层，那么当应用于每个林分的优势种(由相对基面积定义)时，从这些树推导出的年龄-直径关系应该近似于Fort Drum林分的平均年龄。值得注意的是，研究树龄-直径关系的目标不是高度准确地确定单个树木的精确年龄，而是发展广义的树龄-直径关系，以支持为德拉姆堡林分分配广泛的树龄类别，以便将LANDIS-II基地演替模型参数化。由于美国山毛榉和白栎这两种覆盖层树种的数据不足，因此我们将它们排除在分析之外。所有样地的林况等级和标高均小于500 m;后者分别排除了位于西北和西部阿迪朗达克山脉和拖船山高原较高海拔的树木，这些树木不太可能反映鼓堡遗址的条件。我们最初将FIA地块区域限制在那些包含安装的县，以尽可能接近场地条件。然而，为了获得支持回归方程发展的最小样本大小，我们从附近的其他县获得了三个物种的数据，东部铁杉、黑樱桃和北部红橡树，并需要两个物种的全州样本，美国椴木和美国榆树。我们过滤了所有站点树记录，以删除多个库存年份的重复记录。使用简单线性回归(SAS JMP 13.1.0, SAS Institute 2016)分析树龄(年)和胸径(mm); diameter distributions for all species or species groups were not significantly different from normal based on the Shapiro–Wilk W test (W< 0.05)，保留所有异常值。

然后，我们将年龄-直径回归方程应用到Fort Drum的林分中，使用每个林分中最优势种的平均胸径作为解释变量。因为所有树木的直径分布呈负偏态(图2 (c))和超过80%的林分平均胸径小于218.4 mm(8.6英寸)，我们认为，通过减少大量小直径茎的影响，平均胸径可能比中位数胸径提供更有意义的估算林分年龄的基础。较小的树不太可能是显性和共显性树冠类的成员，因此在FIA地块上与站点树的可比性较低。从林分中相对基面面积(RBA)最高的物种开始，我们使用平均胸径(mean DBH)和一个物种特有的回归方程来计算年龄，并将其舍入到下一个最高的20年级(例如，1-19岁指定为20年龄级，21-39岁指定为40年龄级)。由Twery等人建立。[51]，我们采用以下通用规则来估算每个林分的树龄和林型:(1）SPP1的位置_{澳大利亚央行}≥70%，SPP1平均胸径用于计算年龄等级和SPP1_{澳大利亚央行}是用来确定森林类型的（2）SPP1的位置_{澳大利亚央行}≥50%，<70%，SPP2_{澳大利亚央行}≥20%，两种树种的平均胸径用于计算年龄级，两种树种用于定义森林类型(3)SPP1、SPP2和SPP3的平均胸径用于确定所有其他林分的年龄级和林型（4）在不考虑SPP1的情况下，第二大优势种的平均直径被用作年龄计算的起点，SPP1是一种典型的覆盖层物种(如美洲hophornbeam)

对于大多数林分，我们使用占基林地大部分面积的一到两个树种来定义森林类型。当存在时，我们使用相对基面积较低的某些树种来帮助确定特征森林类型。例如，东部的铁杉和红枫在不止一种森林类型中是优势种，通常占总基面积的很大比例，但基于北部白杉和黑灰等物种的存在，表明排水情况较差，我们将林分分类为“潮湿森林”，而不是“铁杉”或“铁杉-硬木混合”类型。一般来说，我们的森林类型分类遵循Erdinger的群落描述[47］．使用年龄分类(7)和物种类型(9)的所有可能的组合将在land - ii中创建大量的类别来处理，并且不太可能以任何生物学上有意义的方式改善演替模型。因此，为了缩短处理时间，简化参数文件的准备，并最大限度地提高初始模拟结果的可解释性，我们将林分编码为两个大的年龄类别(林龄<40 =“年轻”林分;林龄≥40 =“成熟”林龄)。

我们利用2006年由鼓堡自然资源人员和县土壤调查提供的1米分辨率航空照片开发的土地覆盖数据集，为未被森林清查覆盖的装置上的地区推导出植被类型[42］．这些覆盖类型主要是由早期演替的草丛和木本灌木物种组成的废弃农田和为军事训练活动而保留的开阔草地。草-蕨类覆盖类型没有明确的物种，根据土壤质地和排水情况将其分为中晶型和干晶型。灌木覆盖类型被合并为一个单一的类，包括木本落叶灌木物种，如斑点桤木和柳树，美洲榆树的早期演替硬木，灰桦树，红枫和颤抖白杨，以及根据土壤质地和排水系定义的中叶和旱叶亚类型。我们划分了20个年龄等级的开阔地和20和40个年龄等级的灌木类型。一旦按类型和年龄类对树龄属性表进行了完全编码，我们将树龄特征(多边形)转换为栅格格式，单元格大小为30米，使用整数值表示每个年龄类型条件。

2.3.模型参数化

LANDIS-II仅龄演替模块包含了树种的生活史信息(例如，寿命、繁殖性状、耐火性和耐阴性)、初始种龄队列的空间分布，以及每种物种按地点类型建立的概率，以模拟指定时间段内的物种再生、生长、定植和死亡率[17］．我们使用了来自北美的silic信息[28]和先前利用LANDIS-II进行的研究[52，53来定义物种属性(表2)．我们分配了25个木本物种和2个草本盖度类型的建立概率3.)，根据已知的对地盘条件的适应情况[28]，社区描述[47，54]，以及它们与德拉姆堡土壤性质和地貌变量的生态遗址类型的关系[55］．我们使用一个简单的文本编辑器生成输入文件，并使用20年的时间步长来模拟Fort Drum 100年的社区演替。

3.结果

区域FIA立地乔木样地和鼓堡森林清查样地的树种组成和相对基面积相似;然而，与FIA地块相比，该装置包含了更大比例的东部白松和橡树物种，而与排水不良的地块相关的物种，如北部白杉和黑灰的相对基础面积较低(图2(一个))．这可能是鼓堡调查中森林湿地采样不足的产物，装置上过度排水的沙质土壤的相对比例较大，有利于松树和橡树物种，或者两者的结合。然而，最常见的北方硬木种的相对基面面积大致相当。在FIA和Fort Drum地块上树木的直径分布也相似，两个数据集都表现出逆j型分布，尽管在FIA地块上直径较小的树木(胸径<300 m)的比例(0.71)高于安装地块(0.48)(图)2 (b)而且2 (c))．

221个独特的社区类型-年龄队列2根据优势树种的相对基面面积和由树龄直径方程推导出的树龄分类，在林分水平上进行了识别。年龄-直径关系的线性模型均具有统计学意义( ）与r²数值范围从糖枫的0.42到白蜡树的0.63不等4)．单个树种的预测树龄从小于20年(美洲榆树和各种杨树)到超过110年(白桦和东部铁杉)不等，所有树种的平均树龄在33.8 (SE±2.5)到69.6 (SE±4.5)年之间。最常见物种的年龄分布与德拉姆堡森林相对年轻的先验假设一致(图3.)．糖枫的年龄-直径曲线(图4)和北方红橡树(图5)的生长速率(最佳拟合线的斜率)与之前的研究相比相当好，尽管FIA站点树代表的林分似乎比文献中描述的林分年轻。

随着时间的推移，森林类型和个别物种的变化基本上遵循预期的演替趋势(图6)．在最初的40-60年里，早期的演变树种，如地震白杨和黑樱桃大幅增加(分别为13%和8%)，然后随着更耐阴树种(糖枫和红枫)在景观中的增加而减少。在最初的演替模型中没有模拟荷兰榆树病的影响，因此，美洲榆树通过在纹理细腻、碱基相对丰富的中丘遗址中殖民许多草-蕨类和灌木群落，其重要性似乎大幅增加。年轻的红枫-美洲榆林类型，其中还包括地震白杨和大齿白杨、灰桦和黑樱桃的重要组成部分，比任何其他群落类型的安装增加更多(>400%)，并在整个100年的模拟中继续扩大。上述类型的大部分增加发生在后农业、老农田社区，这些社区在最初20-40年大幅下降，到模拟的第60年几乎完全消失。橡树和东部铁杉的数量并没有大幅增加(+3%)，但尽管糖枫和红枫的竞争日益激烈，但除了最干旱的地点外，它们仍能保持在景观中的相对丰度。然而，取代干扰的是橡树林地、橡树枫树和橡树松林类型都大幅下降，因为构成转向了更耐阴的枫树种。森林湿地在面积上随时间的推移保持相对稳定。这一类型的物种变化只占景观的很小一部分，并显示出一些不耐阴的物种的消失，如黄桦树和黑梣树，而保持了由东部铁杉、北部白杉和红枫树组成的上层。尽管东部白松目前在景观中占据主导地位(>30%的相对基部面积)，但在景观水平上，东部白松的相对丰度在模拟持续时间内保持不变，但在林分水平上，随着耐阴硬木的增加，混交林中的松树优势度在林分水平上下降(图)7)．

4.讨论

在纽约州北部的一个景观上模拟了100多年的森林演替，得出的结果与我们对该生态区树种组成如何随时间变化的一般理解基本一致[52，56- - - - - -58］．在没有重大干扰和/或充分考虑到潜在的未来森林病原体影响的情况下，即凤仙花(Adelges tsugae)、翡翠灰蝽(Agrilus planipennis)和山毛榉病(Neonectria(spp.)，耐阴的中生阔叶树种如糖枫、红枫和美洲山毛榉在已建立的林分中重要性增加。糖枫和红枫在鼓堡丰富和广泛，似乎能够迅速殖民除了最干旱的地点。在整个模拟期间，糖枫在景观中的相对频率增加了200%，并保持了每年2%的恒定增长率。红枫以类似的速度增长到第60年，然后在模拟的最后40年里显示出3%的适度下降，可能是由于来自更耐阴物种的竞争加剧。美洲山毛榉在整个景观中是一个相对较小的组成部分(相对丰度和相对基面面积<2%)，这可能反映了在包括大部分设施的相对肥沃的地点上无法竞争，该地区流行的山毛榉树皮病的影响[59]，或根本没有足够的时间让种群从过去的土地使用干扰中恢复过来[58］．

德拉姆堡的大片地区仍保留着早期演替的草-蕨类和灌木群落，这是50-60年前农业用地转变的结果。早期的演替树种，如白桦、白杨和美洲榆树，似乎正在慢慢地占领这些地区，并在模拟的前60年大幅增加。白桦和地震白杨在模拟后期略有下降，而美洲榆树继续快速增长。后者可能是由于美洲榆树比其他早期演替树种更能忍受树荫的影响，并且在德拉姆堡的大部分前农业用地的肥沃和中等排水差的土壤上更有竞争力。黑樱桃是早期演替林分的重要组成部分，在相对频率和丰度方面排名第二，但在模拟40年后急剧下降(从占总景观的10%降至不到4%)的原因尚不清楚。其他早期演替物种的种子更丰富，风散种子和更大的有效种子传播距离，这可能是黑樱桃在某些环境中无法保持优势地位的原因。在模拟结束时，旧的田间群落类型(当前景观的24%)几乎完全消失，因为它们被木本灌木和早期演替树种取代。

在整个模拟过程中，重要针叶树种(如东部铁杉和东部白松)的成熟林分覆盖的装置比例保持相当恒定，尽管随着耐阴落叶树种(主要是糖枫和红枫)的大量增加，松-硬木混交林倾向于向硬木优势转变。在100年模拟期间，幼松和混交松硬木类型分别减少了83%和74%。几乎完全生长在过度排水、质地粗糙的土壤上的橡树林地减少了近99%。在这些地点，各种枫树的生长概率几乎是橡树和松树的一半，但较高的相对丰度、更大的再生潜力和耐阴性显然结合在一起，克服了对相对低的土壤肥力和湿度的任何潜在适应。这可能是因为尽管林分密度低(平均基生面积<17.5 m)²/ha)和随之而来的高光照水平，这似乎有利于橡树的繁殖，Fort Drum的寒冷潮湿气候可能会限制橡子的产量，并增加橡树幼苗的死亡率，相对于更高产和适应寒冷的枫树和白杨物种[28，60，61］．目前，通过机械割草和军事训练演习产生的低强度野火，橡树在这些林分中保持着主导地位。因此，很明显，如果北方的红橡树和白橡树仍然是德拉姆堡森林景观的一个小组成部分，那么未来将需要某种形式的干扰。

如果没有大量的工作来收集和分析树木增量核，或者没有航空激光扫描等技术的输入，就不可能确定从FIA站点树中获得的年龄分类的完整准确性[21］．然而，糖枫和北方红栎这两种树种的年龄-直径曲线与发表的生长速度和林龄数据的关系一致(图4而且5)．与这些研究中分析的林分相比，以前研究中的大多数林分都被描述为老的生长或成熟的，从FIA现场树木中得到的年龄-直径曲线应用于Fort Drum的林分，一致预测了更年轻的年龄层。然而，Kenefic和Nyland [27为位于纽约中南部的阿勒格尼高原的糖枫提供了一个例外，它的直径分布相似，但与德拉姆堡的糖枫相比，显然更年轻，生长得更快。与鼓堡的大多数林分相比，该林分的糖枫比例要高得多，并在1973年和1993年进行了选择性收割，目的是修改直径分布，包括去除质量差和非商业性的茎。在这项研究中，相同直径的树木的年龄大约是鼓堡树木的一半。在过去10年里，鼓堡(Fort Drum)有糖枫成分的林分也进行了木材采伐，但很可能没有像肯尼菲克(Kenefic)和尼兰(Nyland)那样明确地打算创造平衡的直径分布和增加剩余糖枫的径向生长[27］．

通常情况下，以往研究的年龄-直径关系是基于已知采伐历史的单一成熟林分。在鼓堡和周围的景观中确实出现了成熟的糖枫树，但大多数装置的特点是相对年轻的林分，平均胸径小于其他作品中描述的林分。此外，任何单个林分的场地条件应该比鼓堡北部数百个硬木林分的条件变化范围更小，这可能意味着生长速率(因此年龄-直径关系)可能适用于某些林分，但不适用于其他林分。总的来说，糖枫和北方红栎的年龄-直径曲线在研究中显示出高度的可变性，直径解释了年龄变化的39%到94%。根据已发表的研究，年龄-直径关系可能更能代表德拉姆堡高地上较老的北方硬木林分，但可能不能反映德拉姆堡中部(枫树-椴木类型)和旱(松树和松树-橡树类型)林分上较低海拔树种的生长速率。

虽然没有对德拉姆堡林分的年龄分类的准确性进行量化，但20年的年龄分类应能解释年龄-直径关系的某种程度的变化，并已在其他地方用于模拟景观尺度上的演替轨迹。张等人。[62]使用FIA站点树开发橡树的树龄-直径方程和种龄队列(QuercusSpp)和山胡桃木(Carya密苏里州欧扎克的森林。他们的回归分析细节没有呈现，但是r²年龄-直径相关性相当低，从0.15(红枫)到0.35(白栎)不等。Duveneck等人[52]使用FIA地块数据和场地指数曲线计算树木年龄，开发5年年龄分类，以参数化密歇根景观的LANDIS-II模型。其他研究引用了FIA数据作为用于参数化LANDIS-II模型的种龄队列的来源[63- - - - - -65]，但这些研究往往没有清楚地描述年龄数据是如何推导出来的，没有提供年龄队列估计的准确性评估，也不包括可能有助于理解年龄队列的可变性如何影响建模结果的敏感性分析。事实上，如果只使用FIA地块上的少量树木来分配FIA数据库内的林龄，由于每个FIA地块约代表2,362公顷森林，估计的林龄将受到很大的变化[38]，其中可包含数百个历史、物种组成和立地条件各异的林分。

5.结论

从FIA站点树导出的物种特定的年龄-直径方程发展广泛的年龄队列是一个相对直接的过程，通过从与被建模的相似生态区域中选择FIA图和站点树，在一定程度上提供了一种最小化站点变异性的方法。然而，未知的林分历史和生长速率的变异性，无论是在不同生命阶段的物种内，还是在北方阔叶木混交林中具有不同遮荫耐受能力的物种之间，都对LANDIS-II模拟中使用的基于fia的年龄队列的准确性造成了很大的不确定性。在较长的模拟时间框架(>100年)中，队列年龄的不准确性可能变得有些不重要，因为，取代主要干扰，耐荫物种应该最终主导大多数北方硬木林分，无论林分模拟是从20岁还是40岁开始的。然而，当外生干扰被引入模型以模拟更真实的未来景观条件时，特别是在较短的时间段内，队列年龄的准确性似乎是一个重要问题，因为对各种干扰的响应可能高度依赖于年龄。因此，似乎需要对正在建模的景观的树木或林分年龄进行额外的评估，包括敏感性分析，以更准确地评估队列年龄的不准确性可能如何影响模型结果。随着管理人员的不断深入，这类数据对于了解与气候变化或森林利用变化相关的潜在结果至关重要。

数据可用性

在当前研究中使用和/或分析的数据集可根据要求从通讯作者处获得。

信息披露

使用任何贸易、产品或公司名称并不意味着得到了美国政府的认可。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

作者的贡献

RHO和WMF构想了这项研究。WMF获得了资金并提供了研究监督。RHO进行了分析。RHO和WMF解释了这些数据。RHO准备了手稿。WMF编辑并准备了稿件以供提交。

致谢

特别感谢C. Dobony和R. Voss，以及德拉姆堡自然资源管理人员提供的后勤援助和数据访问，以及N. Beane、L. Resler和S. Prisley为本文的早期草稿提供的有益意见。这项工作由美国陆军AERTA 6.1项目通过美国陆军工程研究和发展中心、弗吉尼亚理工学院和州立大学的环境实验室提供支持。

参考文献

1. C. D. Canham和R. Q. Thomas，“北美东部温带树种的频率，而不是相对数量，随气候梯度而变化。”生态，第91卷，no。12, pp. 3433-3440, 2010。视图:出版商的网站|谷歌学者
2. L. Iverson, A. Prasad和S. Matthews，“模拟气候变化对美国东北部树木的潜在影响”，缓解和适应全球变化战略第13卷第1期。5-6，第487-516页，2008。视图:出版商的网站|谷歌学者
3. D. W. McKenney, J. H. Pedlar, K. Lawrence, K. Campbell和M. F. Hutchinson，《气候变化对北美树木分布的潜在影响》，生物科学第57卷，no。11，页939-948,2007。视图:出版商的网站|谷歌学者
4. C. W.伍德尔、C. M.奥斯华特、J. A.韦斯特福尔、C. H.佩里、M. D.纳尔逊和A. O.芬利，《美国东部森林树木迁移的指标》，森林生态与经营，第257卷，no。5, pp. 1434-1444, 2009。视图:出版商的网站|谷歌学者
5. C. Loehle和D. Leblanc，《基于模型的气候变化对森林影响的评估:批判性回顾》，生态模型，第90卷，no。1，第1 - 31页，1996年。视图:出版商的网站|谷歌学者
6. R. G. Pearson和T. P. Dawson，“预测气候变化对物种分布的影响:生物气候包络模型有用吗?”全球生态学与生物地理学“，，第12卷，no。5，第361-371页，2003。视图:出版商的网站|谷歌学者
7. W. Thuiller，“气候变化下物种范围变化的模式和不确定性”，全球变化生物学第10卷第1期。第12页，2020-2027页，2004。视图:出版商的网站|谷歌学者
8. J. A. Wiens, D. Stralberg, D. Jongsomjit, C. A. Howell和M. A. Snyder，《生态位、模型和气候变化:评估假设和不确定性》，美国国家科学院院刊第106卷第1期。附录2，第19729-19736页，2009。视图:出版商的网站|谷歌学者
9. a·r·韦斯基特尔、d·w·汉恩、小j·a·克肖和j·k·范克雷，森林生长和产量建模John Wiley & Sons Ltd，英国西萨塞克斯，第一版，2011年。
10. N. L. Crookston, G. E. Rehfeldt, G. E. Dixon和A. R. Weiskittel，“在森林植被模拟器中解决气候变化以评估对景观森林动态的影响”，森林生态与经营，第260卷，no。7, pp. 1198-1211, 2010。视图:出版商的网站|谷歌学者
11. S. N. Matthews, L. R. Iverson, A. M. Prasad, M. P. Peters和P. G. Rodewald，“使用模型不确定性和生活史因素的特定树种评估修改气候变化栖息地模型，”森林生态与经营第262卷第2期。8, pp. 1460-1472, 2011。视图:出版商的网站|谷歌学者
12. 林交带对气候变化的响应:对温度响应功能形式的敏感性，加拿大森林研究杂志，第30卷，no。第10页，1632-1645,2000。视图:出版商的网站|谷歌学者
13. X. Morin和W. Thuiller，“比较基于生态位和过程的模型，以减少气候变化下物种范围变化的预测不确定性，”生态，第90卷，no。5, pp. 1301-1313, 2009。视图:出版商的网站|谷歌学者
14. A. Guisan和N. E. Zimmermann，“生态学中的预测栖息地分布模型”，生态模型，第135卷，no。2-3，页147-186,2000。视图:出版商的网站|谷歌学者
15. E. J. Gustafson，“当过去估计的关系不能用来预测未来:使用机械模型来预测变化世界中的景观生态动力学。”景观生态学第28卷第1期。8, pp. 1429-1437, 2013。视图:出版商的网站|谷歌学者
16. A. de Bruijn, E. J. Gustafson, B. R. Sturtevant等人，“在新环境条件下实现更稳健的森林景观动态预测:在LANDIS-II中嵌入PnET，”生态模型， vol. 287, no。10, pp. 44-57, 2014。视图:出版商的网站|谷歌学者
17. “面向对象的森林景观扰动与演替模型LANDIS的设计、行为与应用”，论文发表于森林景观变化的空间建模， D. J. Mladenoff和W. L. Baker, ed。，pp. 125–162, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 1999.视图:谷歌学者
18. R. M. Scheller, J. B. Domingo, B. R. Sturtevant等，“具有灵活时间和空间分辨率的空间景观模拟模型land - ii的设计、开发和应用”，生态模型， vol. 201, no。3-4页，409-419,2007。视图:出版商的网站|谷歌学者
19. H. S. He, D. J. Mladenoff和T. R. Crow，“连接生态系统模型和景观模型来研究森林物种对气候变暖的响应，”生态模型第114卷第4期。2-3，页213-233,1999。视图:出版商的网站|谷歌学者
20. D. J. Mladenoff, LANDIS和森林景观模型，生态模型第180卷，no。1，第7-19页，2004。视图:出版商的网站|谷歌学者
21. M. Maltamo, H. Kinnunen, A. Kangas和L. Korhonen，“利用国家森林清查现场数据和机载激光扫描预测管理森林的林龄”，森林生态系统第7卷第1期。1，第44页，2020年。视图:出版商的网站|谷歌学者
22. C. V. Cogbill，“年龄/直径关系”评论，2003，http://www.nativetreesociety.org/oldgrowth/age_determinations.htm．
23. 吉布斯，西弗吉尼亚硬木的树径是衡量树龄的不良指标美国农业部，林业局，东北森林试验站，美国宾夕法尼亚州上达比，1963年。
24. c·h·塔布斯，《北方硬木选择林的年龄和结构，1929-1976》林业杂志，第75卷，no。1、1977年、1977年。视图:谷歌学者
25. D. C. Dey, J. Dwyer和J. Wiedenbeck，“高品质糖枫的树价值、直径和树龄的关系(宏碁蔗糖)在威斯康星州的梅诺米尼保留地，”林业杂志第115卷第1期。5, pp. 397-405, 2017。视图:出版商的网站|谷歌学者
26. w·b·利克，北方古生硬木和云杉树龄与直径的关系美国农业部，林业局，东北森林试验站，美国宾夕法尼亚州费城，1985年。
27. L. S. Kenefic和R. D. Nyland，“在不均匀树龄的北方硬木林分中糖枫的高度-直径和年龄-直径的关系”，北方应用林业杂志第16卷第1期。1，第43-47页，1999。视图:出版商的网站|谷歌学者
28. R. M. Burns和B. H. Honkala，《北美的Silvics: 1》。松柏;2.硬木,“在农业手册654美国农业、森林局，美国华盛顿特区，1990年。视图:谷歌学者
29. 小e·l·利特尔，美国树木图集，第一卷，针叶树和重要硬木:MISC美国农业部，华盛顿特区，1971年。
30. s·r·希法利，预测中央状态树生长的广义模型系统美国农业部，林业局，北中央森林试验站，美国明尼苏达州圣保罗，1987年。
31. r·m·泰克和d·e·希尔特，美国东北部的单株树直径生长模型美国农业部，林业局，东北森林试验站，美国PA Radnor, 1991。
32. J. S. Rentch，“非冰期阿巴拉契亚高原五种以橡树为主导的古生林分动态与干扰史”，美国西弗吉尼亚大学，2001年博士论文。视图:谷歌学者
33. C. D.奥利弗:“北方红橡树的发展(Quercus rubraL.)的混合物种，”新英格兰中部的均匀树1975年，美国康涅狄格州纽黑文，耶鲁大学博士论文。视图:谷歌学者
34. 黑岩森林，长期阴谋数据来自卡尔文·惠特尼·斯蒂尔曼研究档案，美国纽约州奥兰治市黑岩森林，2017年，http://blackrockforest.org/environmental-data/forest-legacy-data/long-term-plot-data．
35. J. C. Tardif, F. Conciatori, P. Nantel和D. Gagnon，“白栎的径向生长和气候响应(Quercus阿尔巴)及北红橡树(Quercus rubra)在加拿大魁北克省白栎树的北部分布界限处，”生物地理杂志，第33卷，no。第9页，1657-1669页，2006年。视图:出版商的网站|谷歌学者
36. S. L. Van de Gevel, J. L. Hart, M. D. Spond, P. B. White, M. N. Sutton和H. D. grischina - mayer，“美洲板栗(Castanea dentata)到北方红栎(Quercus rubra):美国蓝岭山脉古生林的森林动态”，植物学，第90卷，no。12, pp. 1263-1276, 2012。视图:出版商的网站|谷歌学者
37. g·w·米勒树冠生长空间和树龄对北方红栎生长的影响，弗赖堡大学，弗赖堡，德国，1997年。
38. b·m·奥康奈尔，森林清查和分析数据库:第2阶段数据库描述和用户指南版本6.0.1，美国农业部，林业局，华盛顿，美国，2014年。
39. r·g·贝利，p·e·埃弗斯，t·金和w·h·麦克纳布，美国生态区域和次区域(地图)，美国农业部林务局，美国华盛顿特区，1994年。
40. A. Arguez, I. Durre, S. Applequist等人，《NOAA 1981-2010年美国气候常态:概览》，美国气象学会公报，第93卷，no。11, pp. 1687-1697, 2012。视图:出版商的网站|谷歌学者
41. l·麦克道尔杰斐逊县土壤调查，美国农业部土壤保护服务处，纽约，纽约，美国，1989年。
42. 自然资源保护署土壤分类学:进行和解释土壤调查的基本土壤分类体系自然资源保护服务，美国农业部手册436，华盛顿特区，美国，第2版，1999年。
43. e·l·布劳恩，北美东部的落叶林，布莱克本出版社，布莱克浦，英国，1950年。
44. C. V. Cogbill, J. Burk和G. Motzkin，“美国新英格兰定居前的森林:基于城镇所有者调查的空间和组成模式”，生物地理杂志第29卷第4期。10-11页，1279 - 1304,2002。视图:出版商的网站|谷歌学者
45. w·Cronon土地的变化:印第安人、殖民者和新英格兰的生态， Hill和Wang，纽约，纽约，美国，1983年。
46. b·f·斯坦顿和n·l·比尔，农用地退耕还林:二十世纪土地用途的变化，康奈尔大学农业资源和管理经济系，伊萨卡，纽约，美国，1996年。
47. G. J.艾丁格，D. J.埃文斯，S.盖鲍尔等人，纽约州生态社区，纽约州环境保护部，奥尔巴尼，纽约，美国，第二版，2014年。
48. j·m·奥默尼克，《美国周边的生态区域》，美国地理学家协会年鉴第77卷第1期。1，第118-125页，1987年。视图:出版商的网站|谷歌学者
49. W. A. Bechtold和p. L. Patterson，“加强森林清查和分析程序-国家抽样设计和估计程序”，技术代表，第85页，美国农业部，林务局，南部森林试验站，美国北卡罗来纳州阿什维尔，2005年，通用技术报告SRS-80。视图:谷歌学者
50. C. W. Woodall, B. L. Conkling, M. C. Amacher等人，“森林清查和分析数据库4.0版本:第3阶段数据库描述和用户手册”，技术代表，第180页，美国农业部，林业局，北方研究站，美国PA Newtown Square, 2010，通用技术报告NRS-61。视图:谷歌学者
51. M. J. Twery, p. D. Knopp, S. A. Thomasma和D. E. Nute，“NED-2用户指南”，技术代表，第193页，美国农业部，林务局，北方研究站，Newtown Square, PA, USA, 2011，通用技术报告NRS-85。视图:谷歌学者
52. M. J. Duveneck, R. M. Scheller, M. a . White等人，“气候变化对北大湖(美国)森林的影响:保护多样性的一个案例”，生态球第5卷第5期。2, p. 23, 2014。视图:出版商的网站|谷歌学者
53. J. R. Thompson, D. R. Foster, R. Scheller和D. Kittredge，“美国马萨诸塞州土地利用和气候变化对森林生物量和组成的影响”，生态应用程序第21卷第4期。7, pp. 2425-2444, 2011。视图:出版商的网站|谷歌学者
54. 费里和安德森，美国东北部陆地栖息地地图:方法和途径，自然保护协会，东部保护科学，东部区域办事处，美国马萨诸塞州波士顿，2013年，http://easterndivision.s3.amazonaws.com/Terrestrial/CanadaHabitat/HABITAT_neUS_eCANADA.zip．
55. R. H. Odom，“气候变化对北部硬木林土壤水分亏缺、物种分布和生物量的模拟影响”，弗吉尼亚理工学院和州立大学，美国弗吉尼亚州布莱克斯堡，2018年，博士论文。视图:谷歌学者
56. f·h·鲍曼和g·e·利肯斯，森林系统的模式与过程，斯普林格-弗拉格，纽约，纽约，美国，1979年。
57. C. A. Copenheaver，《纽约西部旧田演替:从废弃森林到成熟森林的蛙类和木本物种的发展》北美杜鹃花第110卷第1期。942, pp. 157-170, 2008。视图:出版商的网站|谷歌学者
58. J. R.汤普森，D. N.卡彭特，C. V.科格比尔和D. R.福斯特，《美国东北部森林四个世纪的变化》，《公共科学图书馆•综合》第8卷第1期。9、文章编号e72540, 2013。视图:出版商的网站|谷歌学者
59. M. J. Twery和W. A. Patterson III，“新英格兰中部山毛榉树皮病的变异及其对北部阔叶林物种组成和结构的影响，”加拿大森林研究杂志第14卷第4期。4，第565-574页，1984。视图:出版商的网站|谷歌学者
60. p·r·汉娜，《橡树的再生方法》北方应用林业杂志，第4卷，no。2，第97-101页，1987年。视图:出版商的网站|谷歌学者
61. p·s·约翰逊，s·r·Shifley和r·罗杰斯，橡树的生态学和造林， CABI出版社，国际CAB，沃林福德，英国，第二版，2009年。
62. 张勇，何鸿生，杨建军，杨建军，“卫星图像与森林资源清查在区域尺度优势和伴生物种测绘中的整合”，环境管理第44卷第4期。2, pp. 312-323, 2009。视图:出版商的网站|谷歌学者
63. C. D. Rittenhouse, W. D. Dijak, F. R. Thompson和J. J. Millspaugh，“在中央阔叶林地区十种野生动物的景观级栖息地适宜性模型的开发”，技术代表，47页，美国农业部，林业局，北部研究站，费城，PA, USA, 2007，通用技术报告NRS-4。视图:谷歌学者
64. S. R. Shifley、F. R. Thompson、W. D. Dijak、M. A. Larson和J. J. Millspaugh，“美国中西部森林管理替代方案对景观结构和生境适宜性的模拟影响”，森林生态与经营第229期。1-3，第361-377页，2006。视图:出版商的网站|谷歌学者
65. 杨建军，何鸿燊，s.r. Shifley, f.r. Thompson, and yzhang，“一种用于模拟森林景观在非常大的空间范围和高分辨率变化的创新计算机设计，”生态模型，第222卷，no。15, pp. 2623-2630, 2011。视图:出版商的网站|谷歌学者

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