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化学杂志/2021/文章
特殊的问题

可持续和环境过程的高级催化和合成

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研究文章|开放获取

体积 2021 |文章的ID 9969253 | https://doi.org/10.1155/2021/9969253

任军，刘芳，罗阳，朱健，罗旭强，刘睿， ＂苔藓植物在西南锰废渣区生态恢复中的先导作用"，化学杂志， 卷。2021， 文章的ID9969253， 19 页面， 2021． https://doi.org/10.1155/2021/9969253

苔藓植物在西南锰废渣区生态恢复中的先导作用

6月任，1，2 方刘，1 杨罗，1，2 剑朱，1 Xuqiang罗，2 而且 鲁伊·刘2

1贵州大学资源与环境工程学院，贵州贵阳550025

2贵州教育大学地理与资源学院，贵州贵阳550018

学术编辑器:海鑫郭
收到了 2021年3月16日
修改后的 2021年04月04
接受 07年4月2021年
发表 2021年4月20日

摘要

锰矿的开采给人类带来了丰厚的财富。但对生态环境的破坏主要表现为重金属污染和植被破坏。锰矿区生态植被恢复已成为矿山开发后的一项重要工作。苔藓植物对矿区生态恢复的作用是不可替代的。对贵州省两类锰废渣区苔藓植物多样性及其先导作用进行了研究。结果表明:矿渣区共有苔藓24种，全部隶属于6科15属;这个物种Gymnostomum subrigidulum，Pohlia gedeana,Bryum atrovirens是占主导地位的藓类。电解锰渣区共有苔藓6种，均隶属于5科5属。优势苔藓是atrovirens。pH值较低的电解锰渣区苔藓植物多样性较矿渣区差。苔藓中重金属的积累表明了这一点b . atrovirens两类区域均有较强的Mn积累能力，累积量为5588.00μg / g和4283.41μ分别g / g。所有藓类对Cd均有较强的富集能力，表明藓类对重金属有较强的耐受性。苔藓植物增加了两种地区苔藓生长基质的速效养分和细菌群落多样性。此外，我们还研究了细菌群落结构与土壤因子的关系。影响细菌群落结构的土壤因子主要是矿渣区有效氮，而电解锰渣区主要是pH。系统研究表明，苔藓植物增加了锰废渣区生长基质的有效养分和微生物群落多样性，为维管植物的生长提供了基础条件。

1.简介

贵州省位于中国西南部，其土壤中金属矿物含量很高。贵州锰储量约占全国锰储量的60%，主要集中在铜仁市[必威24901］．锰的开采活动会产生大量的固体废物，包括矿渣、尾矿渣、电解锰渣[2］．固体废物会对生态环境造成破坏，如土壤侵蚀、重金属污染、地下水污染等[3.，4］．2014年铜仁市电解锰渣产量约数百万吨[必威24905，矿区重金属污染问题引起了众多学者的关注。锰类固体废物重金属超标严重，其中Mn污染最严重，其次是Pb、Cd、Zn、Cu [6，7］．锰矿区土壤薄，缺乏营养元素，限制植物生长，造成沙漠化[8］．

苔藓植物是最原始的高等植物，具有很强的持水能力，是有效的元素蓄能器，在恢复土壤肥力方面发挥着重要作用[9- - - - - -11］．苔藓植物在金属矿区起着生产者、探矿者、监视者、控制者等作用[12- - - - - -18];它们已被广泛用于监测大气中的重金属污染[19- - - - - -22］．苔藓植物具有广泛的适应性和较强的繁殖能力，在促进生物结皮、涵养水源、改善生态环境等方面具有不可替代的作用[23］．苔藓植物作为生物结皮发育的一个高级阶段，可提高土壤养分的有效性[24］．维管植物和微生物群落结构影响着苔藓植物的多样性。苔藓植物可以指示溶洞的生态恢复[25］．

苔藓植物与其生长基质之间的界面是其重要组成部分，其中高度富集的共生微生物近年来引起了许多学者的关注。苔藓植物和共生细菌的研究主必威2490要集中在沙漠、森林、草原和退化喀斯特地区[26- - - - - -29］．与苔藓共生的细菌和真菌等微生物与苔藓的干旱生境有关[30.］．这方面的研究很多，但关于锰固废区苔藓植物中重金属的积累及其对生长基质的影响的研究较少。我们发现在锰固废区维管植物生长的地方都有苔藓结皮。这一现象促使我们认识到以下问题:(1)锰固废区苔藓植物和优势种的生物多样性如何?(2)苔藓植物对重金属积累有哪些特征?(3)苔藓植物对生长基质和共生菌群结构有何影响?(4)苔藓植物对微生物群落结构与土壤因子之间的关系如何?研究结果为苔藓植物成为典型的抗胁迫植物和矿区生态系统重建的先行者提供了理论依据。

2.材料和方法

2.1.研究领域

研究地点位于中国西南部贵州省铜仁市银江县和松桃县(北纬27°35′~ 28°10′，东经108°17′~ 109°12′)1)．海拔406 ~ 1600m，年平均气温16.5℃。铜仁市是中国“锰三角”(湖南华源、贵州松涛、重庆秀山)的重要组成部分，锰储量丰富。


图1
采样采集地点:银江为矿山废渣区，松涛为电解锰渣区。
2.2.现场样方的建立和样本的收集

样本于2020年7月收集。研究涉及两种不同类型的锰固体废物区:一种是由锰开采过程中产生的废石和少量尾砂组成的矿山废渣区(A，银江县场址);电解锰渣区(B，松桃县场址)，是一种高含水率的固体废弃物。采用硫酸法从碳酸锰矿中电解出二氧化锰。上述工艺可产生大量电解锰渣。根据实际调查情况设置样本样方，每个样方为1 m × 1 m。收集生长基质厚度约为2cm的各种苔藓植物样品，放入袋中。必威2490样本被放置在便携式冰箱中，并被运回实验室在4°C下储存[30.］．

我们在每个区域采集3个复合裸露土壤样品作为对照，测量苔藓植物生长基质的有效养分和微生物群落结构。每个样本都是来自同一样方的三个样本的混合物。每种混合物大约收集30克。在两个地区共采集6个复合裸土样品(ANS1、ANS2、ANS3、BNS1、BNS2、BNS3)，保存于4℃，待进一步处理。矿山废渣和电解锰渣的基本性质见表1．
类型 样品 pH值 一个(μg / g) 美联社(μg / g) 正义与发展党(μg / g) TOC(克/公斤) 总锰(克/公斤) DTPA-Fe (μg / g) DTPA-Mn (μg / g) DTPA-Cu (μg / g) DTPA-Zn (μg / g)
矿山废渣区 答 7.41±0.60 23.50±1.73 5.40±3.36 72.61±48.78 28.79±6.95 31.7±7.5 10.38±1.32 100.52±50.99 0.64±0.13 1.51±0.44
电解锰渣区 bn 5.07±0.28 519.98±95.66 43.09±3.42 37.82±25.72 36.27±4.87 5.9±1.1 144.18±21.25 38.44±10.99 1.32±0.39 0.98±0.42
表1
两种锰废渣的基本性质。
2.3.优势苔藓植物的统计

为了调查苔藓植物的种类，在贵州省铜仁市两类锰固体废弃物区采集了苔藓植物标本。采用经典形态学分类方法对标本进行鉴定。在每个样方中，苔藓植物种类均得到了鉴定。各样方记录苔藓植物及其盖度[25，31］．优势苔藓植物种类按以下标准确定:(1)频率，表示某物种的样方数在/总样方数× 100 [30.];和(2)年代一个/年代t，比值为各样方中各物种覆盖度的意义。本研究的总样方为20 m2．结合这两个指标筛选出优势种。

2.4.苔藓植物中重金属的积累

为了研究锰固体废弃物区苔藓植物的重金属积累，选取有代表性的苔藓植物进行重金属分析。实验室用镊子将苔藓植物从生长基质中分离出来，用自来水冲洗至无杂质，再用超纯水冲洗2次。将装有干净苔藓植物的牛皮纸纸袋放入75°C的烤箱中烘烤24小时，然后用0.18 mm尼龙筛研磨均匀。相应的生长基质样品自然风干，使用0.15 mm尼龙筛均质[14］．

苔藓植物和生长基质样品中Cu、Zn、Cd、Pb、Mn、Ni、Cr的消解:各取0.1 g，放入特氟龙消解槽中，加入硝酸3 mL、氢氟酸1 mL;180℃消化20 h后，加入高氯酸1ml，在200℃电加热板上溶解2h，取酸至接近干燥后，用去离子法使其体积为50ml。每个样品制备3个平行件，制备2个样品空白进行分析。整个实验质量采用国家环境标准样品ESS-3 (GSBZ 50013-83)和生物成分分析-菠菜- gbw10015 (GSB-6)控制[4，32，33］．采用火焰原子吸收光谱法(AAS ZEEnit-700P)分析Mn和Fe的浓度。采用电感耦合等离子体质谱仪(ICAP TQ ICP-MS Thermo Scientific)分析Ni、Cr、Cu、Zn、Cd和Pb的浓度[34］．

生物积累因子(BCF)是植物地上部分重金属含量与土壤中相应重金属含量的比值。这个比率代表植物从土壤中吸收重金属的能力[35］．其计算公式为BCF = Cp/Cs。

Cp为苔藓植物地上部分重金属含量(μg/g)， Cs为生长基质中重金属含量(μg / g)。

2.5.苔藓植物生长基质速效养分

为研究苔藓植物对生长基质的影响，选取两类锰废渣区有代表性的苔藓植物生长基质，研究其有效养分。生长基质样品自然干燥后通过2mm筛。采用上述处理的样品进行土壤速效养分分析，主要包括pH、速效氮(AN)、速效磷(AP)、速效钾(AK)和总有机质(TOC)。同时，分析了dpa法萃取铁、锰、铜、锌的有效性。所有的分析都遵循Lu, 1999的协议[36］．

2.6.微生物多样性分析

样本选择。为明确苔藓植物对两种锰废渣区细菌群落的影响，对两种锰废渣区5种苔藓植物的生长底物样品和2种裸土样品进行了测定。样品信息如表所示2．
样品 源
答 从矿山废渣区采集的裸露土壤样品
bn 从电解锰渣区采集的裸露土壤样品
APS 生长的衬底p . gedeana从矿渣区收集
AGS 生长的衬底g . subrigidulum从矿渣区收集
农业研究所 生长的衬底b . atrovirens从矿渣区收集
BRS 生长的衬底b . atrovirens从电解锰渣区收集
BFS 生长的衬底Funaria microstoma从电解锰渣区收集
表2
样品微生物多样性分析。

DNA提取和高通量测序。根据E.Z.N.A™，magg - bind土壤DNA试剂盒(OMEGA, M5635-02)从生长基质中提取微生物DNA。用1%琼脂糖凝胶电泳和Qubit 3.0检测DNA质量和浓度。使用引物341F (5 ' - cctacgggnggcwgcap -3 ')和805R (5 ' -GACTACHVGGGTATCTAATCC-3 ')扩增细菌16S rRNA的V3-V4高变量区。PCR体系如下:15μL of 2 × Hieff®鲁棒PCR Master Mix, 1μL的指数pcr引物F, 1μ引物R L，模板DNA 20 - 30ng;添加H2O直到总容积达到30μL. PCR操作条件如下:95°C变性3 min, 94°C 20 s循环25次，55°C退火20 s, 72°C延伸30 s, 72°C最终延伸10 min。用2%琼脂糖凝胶电泳检测PCR最终产物，用Qubit 3.0荧光定量仪测定浓度。以上工艺由上海桑工生物工程公司委托。

2.7.数据分析

在SigmaPlot 12.5中绘制了BCF的雷达图，以显示苔藓植物中重金属的富集情况。采用SPSS 23.0软件进行显著性差异分析，揭示了锰固废区苔藓植物对生长基质有效养分的影响。OTUs水平维恩图反映了苔藓植物生长基质和裸露土壤的微生物群落特征。研究了不同苔藓植物生长基质中主要菌群在门和纲水平上的相对丰度。采用线性判别分析效应量(LEfSe)，在不同生物条件或环境下的两组或多组样品中，寻找能很好解释组间差异的功能特征。采用典型对应分析(CCA)和冗余分析(RDA)分析了土壤因子与微生物群落结构的关系。

3.结果

3.1.矿渣区优势苔藓植物的开拓作用
3.1.1.矿渣区苔藓植物的优势种

矿渣区共有苔藓24种，隶属于6科15属3.)．优势科为盆景科和苔藓科，共包含8种苔藓植物。两科共有16种，占总种数的66.67%。有矮型(小于1.5 cm)、高丛型(大于1.5 cm)和纬型3种生活型。矮型占66.67%，高簇型占12.5%，纬型占20.83%。必威2490优势科中矮秆型占93.75%。矮型苔藓植物有利于植物对水分的吸收和适应性的提高。在干燥和严重污染的环境中，矮秆型通常占绝对优势[14］．
家庭 属 物种 生活方式
丛藓科 Molendoa Molendoa hornschuchiana 矮集群
Gymnostomum Gymnostomum subrigidulum 矮集群
Trichostomum Trichostomum brachydontium 高集群
Hydrogonium Hydrogonium pseudoehrenbergii 矮集群
Hyophila Hyophila rosea 矮集群
Weissia Weissia semipallida 矮集群
Weissia进行 矮集群
Weissia brachycarpa 矮集群
羽藓科 Thuidium Thuidium assimile 纬纱
Haplocladium Haplocladium strictulum 纬纱
Cyrtohypnum Cyrtohypnum contortulum 纬纱
Cyrtohypnum gratum 纬纱
真藓科 Pohlia Pohlia gedeana 矮集群
Bryum Bryum pallescens 矮集群
Bryum algovicum 矮集群
Bryum dichotomum 矮集群
Bryum atrovirens 矮集群
Bryum tuberosum 矮集群
Brachymenium Brachymenium摆 矮集群
Brachymenium jilinense 矮集群
白发藓科 Campylopus Campylopus irriggatus 高集群
Campylopus schmidii 高集群
灰藓科 灰 灰cupressiforme 纬纱
葫芦藓科Schwagr Physcomitrium Physcomitrium sphaericum 矮集群
6家庭 15属 24种
表3
矿山废渣区苔藓植物属、种统计。

在表4，结合频率和盖度，列出矿山废弃地前9种优势苔藓植物(年代一个/年代t),即G. subrigidulum, P. gedeana，atrovirens, C. schmidii, H. rosea, T. brachydontium, C. gratum, M. hornschuchiana，而且b . jilinense．g . subrigidulum是锰废物区出现频率最高、覆盖范围最广的物种;p . gedeana排名第二，其次是atrovirens。我们鉴定了上述三个品种(G. subrigidulum, P. gedeana，而且b . atrovirens)为矿渣区优势种。
数量 物种 频率(%) 年代一个/年代t
1 Gymnostomum subrigidulum 20. 0.160
2 Pohlia gedeana 15 0.135
3. Bryum atrovirens 15 0.130
4 Campylopus schmidii 10 0.095
5 Hyophila rosea 10 0.060
6 Trichostomum brachydontium 10 0.030
7 Cyrtohypnum gratum 10 0.030
8 Molendoa hornschuchiana 10 0.030
9 Brachymenium jilinense 5 0.025
总计 - - - - - - - - - - - - 0.695
表4
矿渣区苔藓植物的前9种。
3.1.2.矿山废渣区苔藓植物重金属积累研究

为明确从矿山废渣区采集的藓类中重金属的积累情况，对排名前9位的藓类及其生长基质中重金属总量进行了测定(表1)5)，计算BCF。根据前9种苔藓的BCF绘制雷达图(图1)2(一个))．所有藓类对Cd的富集作用均较强，Cd的最小富集系数均超过1.0。其中,h . rosea具有最强的能力，富集系数为5.36(表6)．但对其他元素富集能力较差。这个物种p . gedeana而且c . schmidii对铅具有较强的富集能力，富集系数分别为1.387和0.921。占主导地位的苔藓b . atrovirens具有较强的Mn积累能力，累积量5588.00μG / G，表示b . atrovirens对Mn有较强的耐受性。
样品 锰(μg / g) Cr (μg / g) Ni (μg / g) 铜(μg / g) 锌(μg / g) Cd (μg / g) Pb (μg / g)
m . hornschuchiana 厂内的 293.51 283.31 14.02 13.14 123.86 1.19 33.45
底物 1384.96 3385.94 51.95 17.12 258.05 1.58 96.66
c . gratum 厂内的 392.88 4.26 7.55 10.31 40.00 1.16 15.09
底物 45050.00 168.75 39.46 36.32 141.84 1.49 87.46
t . brachydontium 厂内的 4346.88 36.19 16.43 15.03 39.11 1.74 11.61
底物 58487.39 175.10 99.44 231.25 241.56 0.53 28.90
c . schmidii 厂内的 3083.82 17.53 9.87 16.10 83.04 2.85 20.80
底物 36242.62 32.21 27.39 55.72 218.73 1.43 22.58
p . gedeana 厂内的 2941.91 16.15 9.09 14.21 79.35 3.03 19.51
底物 25385.17 23.59 9.79 39.88 183.03 1.23 14.06
h . rosea 厂内的 3282.74 9.50 9.47 11.21 78.85 5.78 6.60
底物 114591.71 58.35 43.94 57.23 413.16 1.08 38.39
b . jilinense 厂内的 5442.64 15.12 8.25 12.52 86.52 1.98 10.37
底物 124085.87 37.55 25.28 38.38 273.49 0.80 21.06
g . subrigidulum 厂内的 2737.28 7.64 6.01 8.82 70.69 5.10 9.89
底物 19587.96 40.41 27.84 55.03 296.98 2.34 23.77
b . atrovirens 厂内的 5588.00 7.26 5.73 6.58 65.96 2.10 13.57
底物 51028.68 103.75 56.33 171.59 231.41 1.03 23.20
贵州省背景 土壤 591.00 86.60 33.70 25.70 82.40 0.13 29.30
表5
矿山废弃地苔藓植物及其生长基质中重金属含量的研究
(一)＂name=
(一)
(b)＂name=
(b)
图2
苔藓对重金属的生物积累因子(BCF)。(a)从矿渣区采集的苔藓样品的BCF。(b)从电解锰渣区收集的苔藓样品的BCF。
样品 锰 Cr 倪 铜 锌 Cd Pb
m . hornschuchiana 0.212 0.084 0.270 0.768 0.480 0.754 0.346
c . gratum 0.009 0.025 0.191 0.284 0.282 0.781 0.173
t . brachydontium 0．074 0.207 0.165 0．065 0.162 3.281 0.402
c . schmidii 0.085 0.544 0.360 0.289 0.380 1.992 0.921
p . gedeana 0.116 0.685 0.929 0.356 0.434 2.459 1.387
h . rosea 0.029 0.163 0.216 0.196 0.191 5.360 0.172
b . jilinense 0.044 0.403 0.327 0.326 0.316 2.462 0.493
g . subrigidulum 0.140 0.189 0.216 0.160 0.238 2.179 0.416
b . atrovirens 0.110 0.070 0.102 0.038 0.285 2.032 0.585
表6
矿山废弃地苔藓植物重金属富集系数的研究。
3.1.3.苔藓植物对矿渣区生长基质有效养分的影响

为探讨苔藓对生长基质的影响，研究了6种优势苔藓生长基质有效养分(大戟，大戟，蔷薇，吉里南．g . subrigidulum而且b . atrovirens对矿渣区的pH、AN、AP、AK和TOC进行分析。分析了dpa法提取铁、锰、铜、锌的有效性。对照样本来自矿山废渣区，即ANS，所有样本设置为3个重复，结果以均数±标准差(SD)表示(表2)7)．
样品 pH值 一个(μg / g) 美联社(μg / g) 正义与发展党(μg / g) TOC(克/公斤) DTPA-Fe (μg / g) DTPA-Mn (μg / g) DTPA-Cu (μg / g) DTPA-Zn (μg / g)
答 7.41±0.60 23.50±1.73 5.40±3.36 ab 72.61±48.78 28.79±6.95 10.38±1.32 ab 100.52±50.99 ab 0.64±0.13 1.51±0.44
c . schmidii 7.36±0.17 120.17±45.72摄氏度 5.60±2.60 ab 197.53±30.22 b 50.93±16.19 b 11.70±7.61 ab 103.39±57.98 ab 0.74±0.22 7.37±2.09摄氏度
p . gedeana 7.73±0.06 44.14±10.76 1.27±0.38 108.89±52.60 ab 20.46±6.18 12.10±4.45 ab 73.68±13.73 0.80±0.21 2.15±0.5 ab
h . rosea 7.61±0.07 115.31±45.38公元前 4.39±0.63 ab 232.05±79.60 b 37.51±6.87 ab 11.00±1.01 ab 110.46±42.02 ab 0.73±0.25 7.11±0.48摄氏度
b . jilinense 7.60±0.10 57.51±19.23 ab 10.07±9.55 ab 120.53±78.71 ab 24.84±4.45 6.66±0.90 82.50±22.92 ab 0.42±0.13 5.89±1.06 b
g . subrigidulum 7.77±0.18 150.46±25.63摄氏度 9.81±2.68 ab 139.06±55.70 ab 54.65±11.26 b 16.75±2.02公元前 52.00±11.66 1.69±0.40 b 7.98±4.81摄氏度
b . atrovirens 7.52±0.21 114.15±25.34公元前 12.57±5.80 b 223.53±65.45 b 38.33±6.82 ab 22.84±8.94摄氏度 156.83±27.01 b 0.73±0.19 1.97±0.27 ab
同一列中不同小写字母表示差异显著( < 0。05)。
表7
苔藓植物对矿渣区生长基质有效养分的影响

pH值．裸土的平均pH (ANS)为7.41，苔藓增加了生长基质的pH，其中g . subrigidulum平均值为7.77，最高。而苔藓对pH的影响无显著性差异。

一个．裸地速效氮(AN)平均含量为23.50μg/g，苔藓生长基质中AN含量高于裸土，含量范围为36.62 ~ 179.85μg / g。所有藓类均显著增加AN含量p . gedeana而且b . jilinense（ 含量< 0.05)g . subrigidulum生长基质最高，平均150.46μg / g。

美联社．生长基质有效磷(AP)含量为5.4μG / G在裸露的土壤中。不同苔藓种类对生长基质中AP含量的影响不同。植物生长基质中AP的含量p . gedeana而且h . rosea而其他4种苔藓生长基质中AP含量均高于裸地。b . atroviren显著提高了AP生长底物含量，平均12.57μg / g ( < 0.05)。

正义与发展党。对照裸土钾含量为72.61μg / g。在苔藓的参与下，生长基质速效钾含量高于裸土。其范围为72.69μ270.01 g / gμg / g。AK含量c . schmidii，h . rosea,b . atrovirens显著高于裸露土壤( < 0.05)，分别为197.53例μ232.05 g / gμ223.53 g / g,μ分别g / g。

TOC。裸土有机质含量为28.79 g/kg。土壤TOC含量均高于裸地p . gedeana而且b . jilinense;的TOC含量c . schmidii，h . rosea,b . atrovirens显著高于裸露土壤( < 0.05)。中TOC含量g . subrigidulum生长基质最高，平均54.65 g/kg, TOC的变化与AN的变化一致。

菲．裸土DTPA-Fe含量为10.38μg / g。在苔藓植物的参与下，其余5种苔藓植物的生长基质中DTPA-Fe含量均有所增加b . jilinense的DTPA-Fe含量b . atrovirens显著大于裸露土壤( < 0.05)，为22.84μg / g。

锰。裸土DTPA-Mn含量为100.52μg/g，苔藓对生长基质中DTPA-Mn的影响无规律性。

铜。裸土DTPA-Cu含量为0.64μg/g, DTPA-Cu含量随苔藓的参与而增加。的内容g . subrigidulum显著大于裸露土壤( < 0.05)，为1.69μg / g。

锌。裸土DTPA-Zn含量为1.51μg/g，苔藓增加了生长基质有效锌含量，范围在1.68 ~ 12.99之间μg / g。此外，除了p . gedeana而且b . atrovirens其他4种苔藓生长基质的含量均显著高于裸地( < 0.05)，最高g . subrigidulum平均含量为7.98μg / g。

3.1.4.苔藓植物对矿渣区细菌群落结构的影响

在本研究中，三种优势苔藓的生长基质样本(g . subrigidulum，b . atrovirens,p . gedeana)和从矿渣区采集的裸土样品进行了测量。在筛选测序数据后，从12个样本中筛选出900118个序列，聚类为5415个细菌OTUs。细菌α多样性指数显示，Shannon、Chao和Ace指数均随苔藓的影响而增加(表48)．与裸露土壤(ANS)相比，土壤的Shannon指数g . subrigidulum(AGS),p . gedeana(APS)和b . atrovirens(ARS)分别提高6.42%、9.27%和1.07%;Chao指数分别增长49.99%、53.22%和29.28%。结果表明，苔藓增加了生长基质微生物群落多样性。但总体差异未达到显著水平，不同藓类间差异不显著( > 0.05)。
样品 香农 曹国伟 王牌 辛普森 覆盖率(%)
答 5.61±0.40 2159.44±827.14 2135.22±832.90 0.019±0.00 99.34±0.32
AGS 5.97±0.51 3238.43±611.74 3194.18±615.37 0.016±0.01 98.45±0.50 ab
APS 6.13±0.44 3308.68±415.43 3287.30±471.35 0.009±0.01 98.56±0.48 ab
农业研究所 5.67±0.29 2791.66±259.02 2754.15±264.97 0.014±0.01 98.52±0.24 b
同一列中不同小写字母表示差异显著( < 0。05)。
表8
苔藓植物对矿渣区细菌群落多样性指数的影响

维恩图显示，在不同的苔藓物种中，OTUs是不同的(图3(一个))．裸露土壤(ANS)的OTUs为3284g . subrigidulum，p . gedeana,b . atrovirens分别为4137、3942和3158。所有藓类植物的OTUs均增加atrovirens。唯一的otu数量从219 (ARS)到387 (AGS)不等。每个样品中同时出现1673个OTUs，占OTUs总数的30.89%。分类学结果显示，在门水平上，变形菌门(Proteobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria)是所有样品中最丰富的两个门(图4(一))，分别为34.79 ~ 49.30%和10.02 ~ 25.45%。此外，拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)、Gemmatimonadetes、Chloroflexi和planctomyetes是所有样品中最丰富的门(> .5%被确定为优势门)。与裸地相比，苔藓增加了酸性细菌的相对丰度;AGS和ARS均达到显著水平( < 0.05)。同时，所有藓类均降低了变形菌门的相对丰度，藓类间差异不显著( > 0.05)。在类级别(图4 (b))，主要优势纲为Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Acidobacteria_Gp4、Betaproteobacteria、放线菌门(Actinobacteria)和sphingoobacteria，占比分别为18.44% ~ 24.27%、7.17% ~ 14.68%、4.10% ~ 17.19%、5.26% ~ 9.76%、4.76% ~ 7.38%和4.36% ~ 6.83%。与裸露土壤相比，苔藓降低了Gammaproteobacteria的相对丰度，AGS达到显著水平( < 0.05)。与此同时，苔藓增加了Acidobacteria_Gp4的丰度，ARS达到显著水平( < 0.05)。上述分类学分析表明，苔藓对微生物群落结构有显著影响，但不同苔藓种间差异不显著。

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(一)
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(b)
图3
苔藓样品生长基质中独占性和共享性细菌的维恩图(在OTUs水平)。(a)维恩图分析了从矿渣区采集的苔藓(AGS、ARS和APS)和裸土(ANS)样品生长基质中细菌组成的异同。(b)维恩图分析了电解锰渣区苔藓(BRS、BFS)和裸土(BNS)生长基质中细菌组成的异同。
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(一)
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(b)
图4
矿渣区不同分类水平细菌群落分类组成的相对丰度(a)门一级。(b)在班级一级。

此外，LEfSe分析显示AGS与其他样品相比没有敏感的生物标志物。酸杆菌门在ARS和APS中显著富集。两目，酸化菌门和Rhodobacterales对ANS敏感(图5(一个))．细菌敏感生物标志物在裸土和藓类间存在显著差异，但在不同藓类间无显著差异。

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(一)
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(b)
图5
LEfSe结果显示，在两种锰废渣区，细菌生物标志物在属水平上对苔藓或裸露土壤的生长底物敏感。(a)矿渣区细菌LEfSe。(b)电解锰渣区细菌的LEfSe。

不同的组用不同的颜色表示，分支中不同的颜色节点代表在相应的颜色分组中起重要作用的微生物组。黄色节点表示微生物组不发挥重要作用。用英文字母表示的物种名称在右边的图例中显示。

3.1.5.土壤因子对矿山废弃地细菌群落组成的影响

利用CCA或RDA分析细菌群落结构与土壤因子的关系。根据去趋势对应分析(DCA)，如果第一个轴的长度大于3.5，我们应该选择CCA，但如果小于3.5，我们应该选择RDA [37］．

在矿山废渣区样品的分析中，由于DCA结果(轴长= 2.107)小于3.5，对细菌群落进行了RDA(图2)6(一))．RDA分析表明，轴1和轴2分别解释了30.81%和16.08%的方差。不同藓类(AGS、APS和ARS)和裸土(ANS)的细菌群落结构对土壤因子的响应存在明显差异。裸土细菌群落结构受DTPA-Zn的影响较大，仅向1轴负方向聚集;但所有藓类均向轴1的正方向聚集，且与大部分土壤因子呈正相关。一个( = 0.04,R2= 0.517)是影响细菌群落组成的主要土壤因子，其他土壤因子均未达到显著水平( > 0.05)。RDA分析表明，在苔藓的参与下，细菌群落结构随生长基质速效养分的变化而变化。

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(一)
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(b)
图6
分析土壤因子与苔藓种类和细菌群落结构的关系。(a)从矿山废渣区收集的样品的DCA分析。(b)电解锰渣区样品的CCA分析。
3.2.苔藓植物在电解锰渣区的开拓作用
3.2.1.电解锰渣区苔藓植物的优势种

电解锰渣区共有苔藓6种，均隶属于5科5属9)．优势科为盆景科，共有2种苔藓植物。有3种生活型，分别为矮型(小于1.5 cm)、高簇型(大于1.5 cm)和平铺型。矮秆型占66.67%，高簇型占16.67%，平铺型占16.67%。优势科的种均为矮秆型。结果与矿山废弃地相同。根据频率和覆盖范围，我们确定b . atrovirens作为电解锰渣区优势种。
家庭 属 物种 生活方式
真藓科 Bryum Bryum atrovirens 矮集群
Bryum cellulare 矮集群
葫芦藓科 Funaria Funaria microstoma 矮集群
地钱科 Marchantia Marchantia polymorpha 平铺的
Calymperaceae Calymperes Calymperes lonchophyllum 矮集群
珠藓科 Philonotis Philonotis thwaitesii 高集群
5个家庭 5属 6种
表9
电解锰渣区苔藓植物属、种统计。
3.2.2.电解锰渣区苔藓植物对重金属的富集

5种苔藓植物重金属总量(除c . lonchophyllum)和从电解锰渣区收集的生长基质进行测量(表10)，根据5种苔藓植物的BCF绘制雷达图(图4)2 (b))．所有藓类对Cd均有较强的富集作用f . microstoma。m . polymorpha富集系数为3.23(表11)．这个物种b . atrovirens对7种重金属均具有较强的富集能力，其中对Mn的富集能力最高，富集系数为0.953。
样品 锰(μg / g) Cr (μg / g) Ni (μg / g) 铜(μg / g) 锌(μg / g) Cd (μg / g) Pb (μg / g)
b . Atrovirens 厂内的 4283.41 21.26 24.93 40.84 124.60 3.10 31.77
底物 5910.74 103.54 38.42 65.69 260.76 1.56 57.24
f . microstoma 厂内的 1124.36 32.58 7.96 17.96 42.67 0.46 9.00
底物 120290.76 596.79 245.32 846.06 193.54 2.22 737.02
m . polymorpha 厂内的 1892.03 6.99 7.60 6.15 44.24 4.78 7.06
底物 5456.27 98.33 35.67 63.02 268.32 1.48 54.32
b . cellulare 厂内的 4083.22 42.23 15.42 18.33 45.35 1.68 13.25
底物 5910.74 103.54 38.42 65.69 260.76 1.56 57.24
p . thwaitesii 厂内的 1643.61 14.21 6.65 11.43 55.01 2.34 16.47
底物 5910.74 103.54 38.42 65.69 260.76 1.56 57.24
表10
电解锰渣区苔藓植物和生长基质中重金属含量的研究。
样品 锰 Cr 倪 铜 锌 Cd Pb
b . atrovirens 0.953 0.205 0.649 0.622 0.478 1.986 0.555
f . microstoma 0.009 0.055 0.032 0.021 0.221 0.207 0.012
m . polymorpha 0.347 0.071 0.213 0．098 0.165 3.230 0.130
b . cellulare 0.691 0.408 0.401 0.279 0.174 1.077 0.231
p . thwaitesii 0.278 0.137 0.173 0.174 0.211 1.500 0.288
表11
电解锰渣区苔藓植物对重金属的富集系数。
3.2.3.电解锰渣区苔藓植物对生长基质有效养分的影响

为探讨苔藓植物对生长基质的影响，研究了2种苔藓植物生长基质有效养分(b . atrovirens而且f . microstoma对电解锰渣区采集的pH、AN、AP、AK、TOC进行分析。分析了dpa法提取铁、锰、铜、锌的有效性。对照样本为BNS。所有参数测量均为三份;结果以均数±标准差(SD)报告12)．
样品 pH值 一个(μg / g) 美联社(μg / g) 正义与发展党(μg / g) TOC(克/公斤) DTPA-Fe (μg / g) DTPA-Mn (μg / g) DTPA-Cu (μg / g) DTPA-Zn (μg / g)
bn 5.07±0.28 519.98±95.66 43.09±3.42 37.82±25.72 36.27±4.87 144.18±21.25 38.44±10.99 1.32±0.39 0.98±0.42
b . atrovirens 6.09±0.33 b 284.31±110.43 b 30.64±7.92 64.65±33.12 49.72±2.56 105.38±51.42 176.63±48.14 b 3.34±1.01 b 5.42±1.94 b
f . microstoma 7.66±0.08摄氏度 278.96±60.38 b 2024.05±244.01 b 426.36±135.74 b 43.99±15.19 17.61±3.23 b 299.68±14.43摄氏度 36.2±1.3摄氏度 2.44±0.5
同一列中不同小写字母表示差异显著( < 0。05)。
表12
锰渣电解区苔藓对生长基质有效养分的影响。

pH值。裸地平均pH值为5.07，苔藓增加了生长基质的pH值。的pH值b . atrovirens而且f . microstoma分别为6.09和7.66。苔藓可显著增加pH值( < 0.05)。

一个。裸土速效钾平均含量为519.98μg/g，苔藓生长基质中AN含量低于裸土，为284.31μg / g和278.96μg / g。所有苔藓均显著降低电解锰渣区AN含量( < 0.05)。

美联社。生长底物中AP含量为43.09μG / G在裸露的土壤中。不同苔藓种类对生长基质中AP含量的影响不同。植物生长基质中AP的含量b . atrovirens土壤中AP含量显著低于裸地f . microstoma生长基质高于裸地。f . microstoma显著增加AP ( < 0.05)。

正义与发展党。对照裸土速效钾含量为37.82μg / g。苔藓生长基质中速效钾含量高于裸地，为64.65μg / g和426.36μg / g。f . microstoma显著增加AK含量( < 0.05)。

TOC。裸土有机质含量为36.27 g/kg。在苔藓的参与下，生长基质的TOC含量高于裸地。然而，增幅并不显著( > 0.05)。

菲。裸土DTPA-Fe含量为144.18μg / g。苔藓的参与降低了生长基质中的铁含量。

锰。裸土DTPA-Mn含量为38.44μg/g，苔藓显著提高了生长基质中Mn的含量，分别为176.63和299.68μg / g ( < 0.05)。

铜。裸土DTPA-Cu含量为1.32μg/g, DTPA-Cu含量随苔藓的参与显著增加。

锌。裸土DTPA-Zn含量为0.98μG / G，藓类均提高有效锌含量5.42μg / g和2.44μg / g;的内容b . atrovirens生长基质显著大于裸地( < 0.05)。

3.2.4.苔藓植物对电解锰渣区细菌群落结构的影响

为研究苔藓对电解锰渣区细菌群落结构的影响，选取两种(b . atrovirens而且f . microstoma)和从电解锰渣区采集的裸土样品进行了测量。测序数据筛选后，9个样本的731286个序列聚类为3013个细菌OTUs。细菌α多样性指数显示，Shannon、Chao和Ace指数均随苔藓的作用而增加(表413)．与裸土(BNS)相比，土壤的Shannon指数b . atrovirens(br)和f . microstoma(BFS)分别上涨73.28%和112.21%，Chao指数均上涨22倍。结果表明，苔藓显著增加了生长基质微生物群落多样性( < 0.05)。
样品 香农 曹国伟 王牌 辛普森 覆盖率(%)
bn 2.62±0.16 91.00±19.58 61.80±57.12 0.15±0.01 1±0
BRS 4.54±0.20 b 2107.55±123.85 b 2382.51±119.11 b 0.04±0.02 b 0.99±0 b
BFS 5.56±0.11摄氏度 2077.56±668.55 b 2091.62±735.43 b 0.01±0 c 0.99±0 b
同一列中不同小写字母表示差异显著( < 0。05)。
表13
苔藓植物对电解锰渣区细菌群落多样性指数的影响。

维恩图显示苔藓增加了OTUs(图3 (b))．裸土(BNS)的磷排泄量为175b . atrovirens(br)和f . microstoma(BFS)分别为2109和2260。唯一的otu数量从38 (BNS)到858 (BFS)不等。每个样品中同时出现98个OTUs，占OTUs总数的3.25%。分类学结果显示，在门水平上，变形菌门是所有样品中最丰富的(图7(一))，比例为41.49 ~ 83.24%。苔藓显著增加放线菌的相对丰度( < 0.05)。同时，苔藓显著降低了变形菌门和拟杆菌门的相对丰度。在类级别(图7 (b))，主要优势纲为Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria和Betaproteobacteria，占比分别为20.09% ~ 59.00%、6.98% ~ 20.96%和2.44% ~ 9.02%。与裸地相比，苔藓显著降低了Gammaproteobacteria和Alphaproteobacteria ( < 0.05)。与此同时，苔藓增加了Betaproteobacteria的丰度。上述分类学分析表明，苔藓显著影响微生物群落结构。

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(一)
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(b)
图7
电解锰渣区不同分类水平细菌群落分类组成的相对丰度。(a)门一级。(b)在班级一级。

此外，LEfSe分析显示变形菌门在BNS中显著富集。BRS中gemmatimonadees明显富集，Acidobacteria、armatimonadees、candiate .division. wps . 5门均富集。1,蓝藻。叶绿体和planctomyetes在BFS中显著富集(图5 (b))．电解锰渣区裸土和苔藓中细菌敏感生物标志物存在显著差异。

3.2.5.土壤因子对电解锰渣区细菌群落组成的影响

对电解锰渣区样品进行了DCA分析。由于DCA结果(轴长= 4.580)大于3.5，因此对细菌群落进行CCA分析(图5)6 (b))．CCA分析表明，轴1和轴2分别解释了35.9%和25.12%的方差。裸土细菌群落结构受AN影响较大，仅向轴1负方向聚集。但苔藓在轴1的正方向上聚集，与大部分土壤因子呈正相关。pH值( = 0.001,R2= 0.984)是影响细菌群落组成的主要土壤因子。不同类型废渣区细菌群落对土壤因子的响应不同。在矿渣区，影响微生物群落结构的主要环境因子为AN，而在电解锰渣区，影响微生物群落结构的主要土壤因子为pH。

4.讨论

作为陆地上最早的植物，苔藓植物由三个大门组成:苔藓，苔类和角苔类[38，39］．长期以来，苔藓植物被认为是植被恢复的先驱，具有保水和结土作用[30.，40］．苔藓植物作为生物结皮的重要组成部分，在沙漠生态修复和岩溶作用中得到了广泛的研究[40- - - - - -42］．它在土壤养分循环中起着至关重要的作用，能有效增加土壤养分，有利于土壤养分的保留[43，44］．一方面，苔藓植物分解后，死亡部分可以增加土层厚度，同时向土壤中释放养分(N、P、K、C);另一方面，苔藓植物的生理和代谢活动促进了岩石的生物溶解[10，42，45］．调查结果表明，苔藓对两区生长基质速效养分的影响不同。在矿山废弃地，苔藓增加了pH、AN、AP、AK和TOC。g . subrigidulum对增加AN和TOC最有效。矿山废弃地土壤养分和营养元素缺乏，生物量较大，覆盖度较高g . subrigidulum导致有机质含量有效增加。然而，在电解锰渣地区，它含有约1%的铵态氮，具有作为植物生长基质或肥料的潜力[必威249046，47]，苔藓的生长利用基质中的AN，显著降低AN的含量。但苔藓提高的pH值和TOC与矿山废弃物区相同。

苔藓不仅改善了生长基质的有效养分，而且改变了基质中微生物群落的多样性。以往的研究表明，寄生在苔藓植物体内或表面的细菌与苔藓植物的种类和生态系统有关。结果表明，土壤因子对土壤微生物群落结构有显著影响。总的来说，苔藓有效地丰富了生长基质中细菌群落结构的多样性4而且7)．在门水平上，酸杆菌的相对丰度显著提高。酸杆菌是土壤中重要的优势菌群，具有分解土壤中动植物残骸的功能。荒地土壤中酸杆菌的相对丰度低于园林和耕地[48- - - - - -51］．苔藓为锰废渣区酸性细菌的大量定植提供了营养物质。变形菌门包括四类:α，β，γ,δ，门的比例在不同的寄主之间存在差异[27，30.，52- - - - - -54］．每一类的比例根据苔藓的种类和相对丰度而不同α而且γ类更大。由于苔藓的参与，变形菌门的比例是有限的。RDA/CCA分析表明，AN是影响矿山废弃地细菌群落结构的主要土壤因子。而影响电解锰渣区域的是pH。由于两种废渣的特点，电解锰渣的pH值较低，矿山废渣区AN含量较低。在苔藓植物的参与下，这两个指标都有很大的改善。苔藓有效地改变了生长基质的有效养分，从而影响了微生物群落结构的多样性。

苔藓植物是一种有效的元素蓄积者。这种特殊的生理特征是由于其特殊的形态特征，如形态相对简单，单细胞厚(缺乏角质层)，无维管组织。苔藓植物对Cd有较强的积累作用，可作为Cd污染的指标[14，17，21］．在我们的研究中，两类锰废渣区的苔藓均对Cd有较强的积累效应，这与之前的研究结果相似[55］．苔藓植物中重金属的积累与雨水径流和生长基质有关[56］．研究表明，锰废渣区镉含量严重超过土壤本底值。前期研究表明，水稻根际土壤中Cd含量随含水量的增加而增加，而Zn、Cu、As含量则无此趋势[57］．苔藓生长基质中较高的Cd含量和较强的保水能力可能使其对Cd有较强的富集作用，与其他重金属元素相比，苔藓具有较强的锰积累能力。说明苔藓对锰有较强的耐受性。但锰的BCF较低，这主要是由于锰废渣区生长基质中锰含量较高所致。

前人对贵州金、铜、汞等矿区的苔藓植物生物多样性进行了研究。优势科为盆科和苔藓科[15，58- - - - - -60］．水和较低的土壤pH会导致苔藓植物多样性的下降，土壤基质酸化是导致苔藓植物多样性丧失的主要原因之一[9，61］．在我们的调查中，两种锰废渣区苔藓植物的多样性差异很大。电解锰渣区苔藓植物种类较矿渣区少，两者苔藓植物种类相似系数较低。电解锰工艺是指用酸提取锰矿，得到锰盐，然后送入电解槽，电解沉淀单个金属锰。可产生大量废渣，包括酸浸废渣、硫化废渣、含铬废渣[62］．因此，电解锰渣区pH值低于矿渣区，显著影响了苔藓植物的分布。但两地苔藓植物的生存类型相似，均以矮生型为主。这一生理特征有利于苔藓植物适应恶劣的环境，如矿区的干旱和强光[14］．

5.结论

对贵州省两类锰废渣区苔藓在生态恢复中的先导作用进行了系统研究。两种锰废渣区苔藓植物种类不同。苔藓植物对Cd富集较强，对Mn富集较强。苔藓可以增加两区生长基质的速效养分和细菌群落多样性。AN是影响矿渣区微生物群落结构的主要土壤因子，而电解锰渣区影响微生物群落结构的主要土壤因子是pH。苔藓植物通过改善锰废渣区生长基质的有效养分和微生物群落结构，为其他维管植物的定植提供了条件。不同藓类对速效养分和微生物多样性的影响不同，有待进一步研究。该研究为苔藓植物成为典型的抗逆性植物和矿区生态系统重建的先行者提供了理论依据。

数据可用性

用于支持这一研究结果的数值数据包括在文章中。

的利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

国家自然基金委员会-贵州喀斯特科学研究中心项目(U1612442-3)和国家自然科学基金项目(41661094)资助。

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