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食品质量杂志
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食品质量杂志/2021/文章

研究文章|开放获取

体积 2021 |文章的ID 6642018 | https://doi.org/10.1155/2021/6642018

穆纳扎·纳西姆，穆罕默德·安瓦尔-乌尔-哈克，王秀康，奈拉·法鲁克，穆罕默德·阿韦斯，希娜·萨塔尔，希娜·艾哈迈德·马利克，阿德南·穆斯塔法，贾利勒·艾哈迈德，穆罕默德·a·埃萨维， ＂硒对玉米生长、生理和抗氧化反应的影响呈剂量依赖性”,食品质量杂志， 卷。2021， 文章的ID6642018， 9 页面， 2021． https://doi.org/10.1155/2021/6642018

硒对玉米生长、生理和抗氧化反应的影响呈剂量依赖性

Munaza Naseem，1 默罕默德Anwar-ul-Haq，1 Xiukang王，2 指甲Farooq，3. 默罕默德Awais，1 希娜Sattar，1 希娜·艾哈迈德·马利克，1 Adnan穆斯塔法，4 贾利勒艾哈迈德，5 而且 Mohamed A. El-Esawi6

1巴基斯坦费萨拉巴德农业大学土壤与环境科学研究所

2延安大学生命科学学院，陕西延安716000

3.巴基斯坦萨戈达大学农学院土壤与环境科学系

4中国农业科学院农业资源与区域规划研究所，中国农业科学院提高耕地质量国家工程实验室，北京100081

5中国农业科学院蔬菜花卉研究所，园艺作物生物学与遗传改良重点实验室，北京100081

6埃及坦塔31527，坦塔大学理学院植物系

学术编辑器:丹尼尔Cozzolino
收到了 2020年12月22日
修改后的 2021年3月7日
接受 2021年3月16日
发表 2021年3月29日

摘要

虽然硒是人类、动物和植物的重要元素，但缺乏硒和中毒的可能性非常小。研究了硒对玉米生长发育和生理形态参数的影响2搜索引擎优化4)以5种不同浓度(即0。2.5、5.0、10.0、20.0 mg kg−1)．高浓度的硒对植物生长有影响。然而，在低硒(2.5 mg kg)条件下，植株高和根长增加最大−1)，分别为17.89和23.17%。在较高的硒浓度(20毫克千克)下−1)，干物质、根长、抗氧化酶和其他生理参数均显著减少。还分析了植物干物质的养分(铁和锌)浓度。结果表明，硒胁迫对植物生长有抑制作用。气体交换参数也在胁迫条件下降低，但在较低的硒水平(2.5 mg kg)下−1)、蒸腾速率(63.46%)、光合速率(47.47%)和气孔导度(54.55%)均有改善。生长属性的降低可能是由于根系中硒的大量积累和气体交换参数的干扰。然而，主成分分析表明，高硒水平对玉米生长和生理反应的危害大于低硒水平。

1.简介

土壤重金属和金属污染的问题是由于持续使用废水灌溉、过度施肥、工业化程度提高以及其他人为活动而产生的。1，2］．鉴于19世纪以来的工业革命，水资源和整体环境面临的压力越来越大，最终导致土壤重金属污染[3.，4］．其中一些金属对植物生长很重要，如铜(Cu)等微量营养素[5］．但是，过量的这些金属会对植物的形态、生理和生化属性产生负面影响[6］．

对人类和动物来说，硒是基本营养物质中的一种[7，8］．它在低浓度时也有用，但当浓度较高时，它会对人类、动物和植物造成损害[9］．硒在对健康和环境都有影响的毒性和重要性方面略有差距;这就是为什么许多研究人员将Se描述为一把“双刃剑”[10］．

硒通过自然和人为来源进入环境，如岩石和火山的风化作用[11]而增加土壤中硒堆积的人为来源和农业做法包括灌溉和肥料等有机肥料的使用[12］．

先前的研究表明，低浓度的硒能促进植物生长，但在较高浓度时，也观察到生长减慢[13］．由于植物对硒的施用和吸收表现出不同的反应，因此揭示了硒的毒性在不同作物之间的变化[14］．由于硒在植物中具有双重作用，它在较低浓度时充当抗氧化剂，而在硒胁迫下，植物可以产生活性氧(ROS)，导致几个细胞过程的恶化[14］．

玉米(玉米L.)被认为是世界上一种重要的作物[15，16］．巴基斯坦的玉米年产量约为313万吨[必威249017］．它是一种营养丰富的作物，含有碳水化合物、淀粉、纤维、蛋白质、维生素和矿物质。18］．玉米可以作为不同膳食产品的主要成分。玉米作物也被证明会积累各种金属，例如镉[19］．玉米也被认为是耐金属作物[20.］．因此，它也可以用于重金属植物修复过程，因为如前所述，大量的生物量生产、金属生物积累和转移到空中部分[21，22］．

硒在较低浓度时被认为是许多植物的重要元素，但在较高浓度时它会引起毒性[15］．目前，研究的重点是揭示硒在植物中产生积极或消极作用的特定生理生化机制。然而，硒在不同浓度下对植物生长、生理和抗氧化机制的影响仍不清楚。此外，微量元素在植物的代谢中具有重要作用，因此，探索硒对这些元素吸收的影响是很重要的。考虑到这一背景，我们假设硒的补充可能通过改变抗氧化反应对玉米生长和生理产生可变影响;然而，其效果可能因施硒量而异。本研究的具体目标是(i)评估增加硒浓度对生长、生理属性和抗氧化酶的影响，(ii)评估水栽条件下玉米植株对铁和锌的吸收。

2.材料与方法

2.1.实验设计与样品制备

该实验是在费萨拉巴德农业大学土壤与环境科学研究所(ISES)的电线室中进行的。土壤从UAF的土壤科学农场取样，然后在播种前风干、研磨、筛分和均质。一种硒酸钠2搜索引擎优化4)作为Se源，共5个处理;即0、2.5、5、10和20毫克公斤−1， 2.39 mg kg−1盐计算为1毫克公斤−1并进行了进一步的计算。对土壤的分析也采用了标准程序，以检查其各种理化性质1)．
参数 价值
结构类 砂质粘土壤土
砂(%) 48.31
淤泥(%) 23.45
粘土(%) 26.64
pH值年代 8.16
欧洲经委会−1） 3.48
有限公司3.2−(更易cl−1） - - - - - -
HCO3.−(更易cl−1） 4.70
Cl−(更易cl−1） 12.78
Ca2 ++毫克2 +(更易cl−1） 4.87
Na+(更易cl−1） 24.84
特别行政区(更易cl−1）1／2 15.27
OM (%) 0.81
表1
试验土壤的理化性质。

实验采用完全随机设计(CRD)，三次重复。将12公斤的土壤装入塑料袋并装入花盆中。在每个花盆中，种植5颗玉米种子，并按规定剂量施用氮磷钾(250:120:125公斤公顷)−1);氮作为尿素分三次施用，而磷(磷酸二铵)和钾(钾肥的硫酸盐)是单剂量施用。发芽10天后，每盆3株即可成苗。

2.2.植物生长参数的测量

播种60天后收获。嫩枝和根被仔细地分离出来。用便携式电子天平在现场记录根、梢的鲜重，并用米棒测定根、梢的长度。用蒸馏水清洗植物的根和嫩枝，晒干后放入70°C的烤箱中，直到植物完全干燥。干燥的样品被研磨并保存以进一步分析微量元素(铁、锌)和硒。在研磨前，还测定了嫩枝和根的干重。

2.3.生理和气体交换属性的测定

在收获前，用叶绿素仪(Minolta SPAD-502 meter)记录叶绿素含量。利用红外气体分析仪(IRGA, LCA-4, Hoddesdon, UK)监测和记录气孔导度、光合作用速率和蒸腾速率。

在最终采收前采集新鲜叶片，记录相对含水量(RWC)和膜稳定性指数(MSI)等生理参数[22］．为了确定RWC，首先取叶片鲜重，在去离子水中浸泡12小时;然后计算了全膨松叶的重量(TW)。然后在67°C的烤箱中保存48小时，取干重(DW)。为了测量MSI, 0.1克新鲜叶子样品被保留在10毫升蒸馏水中，分两组。一组在40℃放置半小时，测量C1(电导率)，另一组在100℃沸水浴中放置15分钟，计算C2。

采用以下公式计算RWC和MSI:

2.4.抗氧化活性的测定

取一片0.5 g的新鲜叶子测定抗氧化酶的活性。将叶片样品研磨在5毫升50毫米冷磷酸盐缓冲液(pH值7.8)中，保存在冰浴中。后续匀浆在4℃温度下15000 × g离心20分钟。用上清液测定抗氧化酶。SOD活性的测定方法是测定SOD抑制硝基蓝四唑光还原的能力[23］．过氧化物酶和过氧化氢酶也用分光光度计测定，方法由Aebi [24］．

2.5.植物样品的化学分析

干燥的植物样品用机械研磨机粉碎成粉末。然后，对这些样品进行HNO处理3.: HClO4以2:1比例(1954年美国盐度实验室工作人员的54a方法)[25］．样品在锥形烧瓶中加入1g植物样品和10ml二酸混合物后保留过夜。为了得到透明的材料，烧瓶被放在热板上加热。26］．之后，样品被冷却，用蒸馏水制作25毫升体积，保存在密封瓶中。制备的样品在原子吸收分光光度计(AAS)上进行硒、铁、锌的检测。

2.6.统计分析

本试验的结果平均为3个重复。统计软件包“Statistics 8.1”用于解释结果[27］．LSD试验用于比较治疗手段 ．数据可变性用标准差(SD)表示。主成分分析(PCA)在XLSTAT(2018版)计算机软件上进行。

3.结果

3.1.生长参数

不同浓度的硒对玉米生长参数有影响。一般情况下，低硒处理下生长速度较快，随着硒浓度的增加生长速度减慢。当硒以2.5 mg kg施用量时，植株茎长增幅最大(17.89%)−1与对照组相比。而施硒量对嫩枝长度有负影响，施硒量为20 mg kg时嫩枝长度最小(35.27%)−1与对照植物相比(表2)．在茎和根的鲜生物量和干生物量中也有相同的结果。与对照相比，低水平的硒使玉米植株的新梢鲜重提高了17.30%，而高水平的硒使玉米植株的新梢鲜重提高了28.24%。与对照相比，低硒胁迫下茎干重最高(20.37%)，SDW较对照降低29.39%。
硒处理(mg kg−1） 鲜重(克) 干重(g) 根鲜重(g) 根干重(g) 梢长(cm) 根长(cm)
0 65.33±2.19公元前 13.50±0.06c 11.67±1.00cd 3.21±0.12cd 93.33±1.45d 21.00±0.58c
2.5 79.00±1.53一个 16.95±0.03一个 24.00±0.53一个 5.10±0.13一个 113.67±1.86一个 27.33±1.20一个
5．0 69.67±2.03b 14.48±0.27b 17.00±1.00b 4.11±0.17b 103.33±0.88b 23.50±0.76b
10．0 64.33±0.88c 12.69±0.33d 14.00±0.73公元前 3.66±0.15公元前 98.67±0.88c 21.00±0.58c
20.0 52.33±0.88d 10.43±0.15e 9.67±1.20d 2.45±0.13d 69.00±1.15e 18.00±0.58d
每个值是三次重复的平均值±SE。不同的字母(a-d)表明，LSD测试确定了处理之间的显著差异( )．
表2
不同硒水平对玉米植株生长参数的影响。
3.2.气体交换参数

随着Se浓度的增加，气体交换参数显著降低，当Se施用量为20 mg kg时，降低幅度最大−1(表3.)．但是，应用2.5 mg kg−1施硒后蒸腾速率、光合速率和气孔导度分别比对照提高了63.46%、47.47%和54.55%。
硒处理(mg kg−1） 蒸腾速率 气孔导度 光合速率 叶绿素含量(SPAD值) 相对含水量(%) 膜稳定性指数
0 0.77±0.01d 0.15±0.01c 2.80±0.06d 22.13±0.36c 69.28±1.58b 55.00±1.73公元前
2.5 2.12±0.01一个 0.33±0.02一个 5.33±0.03一个 30.40±0.44一个 85.43±1.84一个 74.33±1.76一个
5．0 1.65±0.02b 0.23±0.01b 4.52±0.04b 26.00±0.26b 66.56±0.63公元前 57.33±2.33b
10．0 1.22±0.08c 0.16±0.01c 3.46±0.06c 23.13±0.75c 61.86±4.29c 49.33±2.03c
20.0 0.64±0.02d 0.13±0.01d 2.33±0.06e 19.43±0.24d 53.33±1.16d 39.00±1.73d
每个值是三次重复的平均值±SE。不同的字母(a-d)表明，LSD测试确定了处理之间的显著差异( )．
表3
不同硒水平对蒸腾速率、气孔导度、光合速率、叶绿素含量、相对含水量(%)和膜稳定性指数的影响
3.3.生理参数

在2.5 mg kg施硒量下，玉米叶绿素含量最高，为27.19%−1与对照植株相比，当施硒量为20 mg kg时，叶绿素含量最低−1(表3.)．硒胁迫使叶绿素含量较对照降低13.89%。随着硒浓度的增加，叶绿素含量呈下降趋势。当施用20 mg kg的高剂量硒时，相对含水量最低(53.33%)−1而在较低的硒水平中最高(85.43%)。同样，当Se的施用量为2.5 mg kg时，膜稳定性指数最高(74.33)−1而在施用20毫克公斤的高剂量硒时，则观察到最低(39)−1．随着硒浓度的增加，膜稳定性指数降低(表2)3.)．

3.4.抗氧化活性

不同浓度的硒会影响这些酶的活性( )．结果表明，在较低水平的硒(2.5 mg kg)下，超氧化物歧化酶(SOD)活性显著增强−1)比对照植株低14.59%，但硒水平较高(20 mg kg−1)，这些活动减少。过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性在低水平施硒(2.5 mg kg)的植株中提高了47.13%和38.81%−1)，与对照植物相比(图1，抗氧化活性)。


图1
不同硒处理下玉米超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的变化。误差条表示三次复制的平均值SE。
3.5.玉米植株中硒的含量

硒处理对玉米植株茎部和根系硒含量的影响呈剂量依赖性。注意到，随着培养液中硒浓度的增加，玉米植株中硒的浓度也随之升高。结果表明，当施硒量为20 mg kg时，玉米根和嫩枝中硒含量最高−1(图2(一个)，硒浓度)。根和嫩枝中记录的最高硒浓度为7.03 mg kg−16.30毫克公斤−1,分别。但玉米根系中硒含量高于茎部。

(一)＂name=
(一)
(b)＂name=
(b)
(c)＂name=
(c)
图2
不同剂量硒对玉米茎和根中(a)硒(Se)、(b)铁(Fe)和(c)锌(Zn)浓度的影响误差条表示三次复制的平均值SE。
3.6.硒对玉米植株铁、锌浓度的影响

铁(Fe)的浓度随着硒浓度的增加而降低(图2 (b)， Fe浓度)。在硒胁迫条件下，植物对铁的吸收减少，但低水平的施硒可能有助于植物对铁的吸收。试验结果表明，施硒量为2.5 mg kg时，植株的铁含量较高−1当硒的施用量为20 mg kg时，铁的浓度显著降低−1．而根中铁含量较高(2.13 mg kg)−1)高于嫩枝(0.94 mg kg)−1)的玉米。

硒处理也影响了植株茎部和根部锌的浓度( )．随着培养液中硒浓度的增加，玉米植株中锌的浓度也增加(图2 (c)， Zn浓度)。在本研究中，施用高硒处理会导致嫩枝和根部锌浓度增加。施硒量为20 mg kg时，锌浓度最高−1，即0.60毫克公斤−1嫩枝中0.77 mg kg−1在玉米植物的根部。锌从根到枝的转运速率较低可能是导致枝中锌含量较低的原因。

3.7.主成分分析结果

硒胁迫下玉米一些重要研究参数的加载图和得分如图所示3.．可以看出，主成分分析的前两个分量(PC1)和(PC2)贡献最大，占研究数据波动的97.71%。PC1和PC2的个体贡献率分别为79.29和18.42%。研究发现，所有的研究参数和应用处理都被成功替代，这表明在不同的硒水平下，硒显著影响玉米的生长、生理、化学和抗氧化反应(图3(一个)而且3 (b))．硒的最高水平，即20毫克公斤−1与其他处理相比，硒含量更高对玉米属性的危害更大。PC1中下降的参数之间呈正相关关系，PC1与PC2之间呈强负相关关系3(一个)而且3 (b))．

(一)＂name=
(一)
(b)＂name=
(b)
图3
变量(观测参数A)和观测值(施处理B)的主成分分析。PH:株高，SFW;茎鲜重，SDW:茎干重，RDW:根干重，RFW:根鲜重，E:蒸腾速率，A:光合速率，Gs:气孔导度，Chl。:叶绿素(SPAD)含量，RWC:相对含水量，MSI:膜稳定指数，Se-R:根中硒，Se-S:芽中硒，SOD:钠歧化酶，CAT:过氧化氢酶，POD:过氧化物酶，Zn- s:芽中锌，Zn- r:根中锌，Fe- s:芽中铁，Fe- r:根中铁。(a)变量PCA。(b)观测PCA。

4.讨论

结果表明，施硒影响生物量产量，在低水平施硒时生物量最大(表2)2)．但在硒胁迫下，这些性状也出现了下降。重金属胁迫对玉米生长和生理的差异影响[28］．早期的研究还表明硒对植物生长有双重影响;在较低浓度时，它能促进烟凝烟的生长，但在较高浓度时则会降低生长[29］．在另一项研究中，蒋等人。17]在玉米植株中也发现了同样的趋势，施用高剂量硒显著降低了玉米植株的根和茎的生长。Hawrylak-Nowak等人[9在黄瓜植物中也观察到同样的趋势，高浓度的硒会导致生物量的减少。在番茄中还发现了高硒施用的毒性效应，如植株生长和干生物量减少[30.］．早前的几项研究也有类似的发现[31］．植物生长参数的降低可能是由于光合活性和叶绿素含量的降低[12］．本研究通过PCA进一步证实了这一点，根和嫩枝中的硒与嫩枝和根的鲜、干生物量和株高呈负相关(图1)3.)．

不同水平的硒也影响玉米的光合和水分关系。这些参数在植物发育和这些机制的干扰中发挥着重要作用，因为金属胁迫可能导致植物生长和生产力的下降[32- - - - - -34］．本研究结果表明，硒胁迫还会导致叶绿素含量和光合参数的降低(表2)2)．然而，这些参数的改善，如上所述，在较低的硒水平(2.5 mg kg)也被注意到−1)．低水平的硒可能有助于保护叶绿素酶，从而提高叶绿素含量[35］．较高的硒浓度降低净光合速率(A)，最终导致生物量产量减少。施用高浓度的硒显著降低了玉米基因型的蒸腾速率(E)，这在不同作物品种(如向日葵)的早期研究中也得到了证实[36，红花[37和玉米[38］．硒胁迫显著降低玉米气孔导度(gs)，之前在不同作物的研究中也发现了类似的结果[39，40］．硒对植物的作用在很大程度上取决于其在生长培养基中的浓度。在这方面，硒在10毫克或10毫克以上时被发现是有毒的−1在番茄植株培养基中应用[41，42］．此外,(43]还发现低硒浓度对大蒜气孔细胞和光合细胞的影响是渐进的。因此，光合活性的提高是由于硒对光合作用的积极作用。此外，PCA显示高硒水平(20 mg kg)−1)与对照相比位移更大，这表明在本研究中，较高水平的硒会最大程度地降低玉米的生长、生理和化学属性(图3.)．

膜稳定性指数和相对含水量也随着硒水平的增加而降低，但在较低水平(硒水平为2.5 mg kg)−1)，观察到这两个参数都有改善(表2)．这种改善背后的原因可能是膜稳定性的改善[44］．与这些结果相似，[45的相对含水量最高大麦芽Se施于低水平，而施于高水平时则减少。

本试验观察到，在低硒浓度下，玉米嫩枝中硒的积累量较低。但随着培养液中硒浓度的增加，硒的积累量增加。在我们的研究中，根中硒含量高于嫩枝。这些结果与早期对烟草的研究结果一致[46和大米[47]中，嫩枝中的硒含量低于根部。这些结果与早期的研究结果一致，即生长培养基中较高剂量的Se可以显著改善植物体内的Se浓度[48］．像铁和锌这样的微量营养素是植物生长所必需的，因为它们是许多酶的辅因子，也参与许多植物活动[49］．然而，高浓度硒的存在会与植物中的这些微量元素竞争，扰乱它们的吸收[50］．高硒也有利于玉米植株Zn含量的增加;然而，Fe却呈现出相反的趋势2(b)和2(c))。只有在最低浓度的Se [51］．然而，早前的研究也报道了硒影响各种成分的吸收[52］．本试验观察了低硒胁迫下玉米植株酶活性的提高。但硒胁迫导致抗氧化活性降低，且在较高的硒水平(20 mg kg)时，抗氧化活性最低−1)如图所示1．抗氧化活性的破坏可能是由于在硒胁迫条件下产生活性氧[53］．这些ROS会对抗氧化活性、水分关系和气体交换参数产生负面影响，而这些参数对植物的正常生长非常重要[54］．ROS的形成会严重破坏植物的蛋白质和DNA，干扰植物的自然细胞功能，导致细胞死亡。早前的一些研究描述了低水平外源施硒可以提高植物的抗氧化活性和耐受性[31］．其他一些研究的类似结果也描述了低剂量的硒可以增强抗氧化活性，而高剂量的硒则会降低抗氧化活性[15，50］．

5.结论

本研究结果表明，施硒量对玉米生理形态参数的影响取决于生长介质中硒的含量。在低硒水平下，所有的生长、生理、水分关系和气体交换参数都表现出改善，但较高的硒水平会导致所有这些参数的降低，最终降低玉米植株的生长。生长属性的降低可能是由于根系中硒的大量积累和气体交换参数的干扰。研究还发现，硒的存在会影响水培条件下玉米对锌和铁的吸收。未来的工作应包括研究硒在植物中的潜在分子机制，以进一步了解和增强其功能作用。

数据可用性

用于支持本研究结果的数据可根据合理要求从相应作者处获得。

利益冲突

作者宣称不存在利益冲突。

作者的贡献

概念化是由m.a.h, x.w, m.a.e - e完成的。，和a.m.;方法论，m.a.h.和x.w.;形式分析，h.s.， h.a.m.， m.a.e.。，和n.f;软件:M. A.， M. M.和M. A. e - e。原稿准备，m.n;审查和编辑，m.n, m.a e - e。和上午。

致谢

本文作者感谢费萨拉巴德农业大学的盐碱农业研究中心(SARC)。

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