鞭毛藻属的重新定义适宜基于Centrodinium:恢复Gessnerium而且Protogonyaulax,Episemicolon龙眼目(龙眼目，恐龙科)

摘要

属Centrodinium包括海洋和主要的热带物种，很少受到关注。三种Centrodinium采用鞘板游离、扫描电子显微镜和分子序列检查。的尖角Centrodinium媒介而且c .长是由第四根尖板伸长形成的，而第二根尖分裂成两个板。在c . punctatum两个根尖板(2 '和4 ')几乎完全包围了根尖孔板(Po)，而与腹侧1 '板的接触大大减少，3 '板没有到达Po。左后外侧沟板长于右后外侧沟板，而典型的左后外侧沟板则相反Centrodinium骨沟后板c . punctatum位于左腹侧1 " '和2 " '板下方，而沟后部板位于右脸4 " '和5 " '板下方的典型Centrodinium基于rRNA基因的大小亚基的系统发育分析表明Centrodinium种虫害和适宜仿射/答:gaarderae作为一个姐妹枝聚集在一起适宜tamarense/catenella/fraterculus组。亚属的枝Gessnerium的模式种的枝适宜,答:minutum有四种不同的物种，聚集在较基础的位置。的多栖适宜通过拆分为四个属来解决:(1)适宜为支系的物种的严格意义上的答:minutum还有四种不同的物种;(2)属的恢复Gessnerium为进化枝的物种答:monilatum；(3)属的恢复Protogonyaulax对于物种来说tamarense/catenella/fraterculus群和(4)新属Episemicolon11月11日答:仿射而且答:gaarderae。属中的新组合Gessnerium，Protogonyaulax,而且Episemicolon提出了。

1.简介

鞭毛藻是普遍存在的原生生物，在海洋生态系统中发挥着不同的作用。大量的研究集中在导致沿海水域有害藻华(HABs)的物种上。麻痹性贝类中毒(PSP)通常被认为是最著名和最广泛的HAB综合征，并与某些甲藻属的甲藻产生的毒素有关适宜［1］．同时浮游生物的浅海物种适宜或者附生植物Gambierdiscus，对有毒事件负责，已经得到了相当多的关注，其他开放海洋gonyulacoid鞭毛藻仍然没有得到充分的研究，因为它们的密度低，缺乏材料。的浅海HAB种适宜是典型的无或轻微压迫的物种，无角或刺[2]，而海洋的gonyulacoid甲藻则有角和刺(Ceratocorysspp。Gonyaulax taylorii等)，和/或细胞通常是扁平的(即。Gonyaulax帕西菲卡, (3.])。Kofoid [3.描述了这个属Centrodinium为海洋物种，特征为高度横向扁平的细胞体，有一个顶端的角和一个反顶端的角。Kofoid [3.也描述了这个属Murrayella对于三种类型的物种:球状的，双锥的，和横向压缩的物种。分类的记述Centrodinium而且Murrayella在附录中S1第1-4、7部分作为补充材料。Balech [4- - - - - -6进行研究Centrodinium还有横向扁平的物种Murrayella并在1967年评论了两者之间的相似之处Centrodinium他的新物种Murrayella mimetica但他坚持将两属分开，因为按照严格的科佛典制表方案，制版公式不同。分类Centrodinium一直是一个有争议的问题。[7- - - - - -9];见附件S1第8部分作为补充材料)。

2012年，Gómez [10)分类Centrodinium在同一亚科的适宜在Gonyaulacales。李等人。[11报告说Centrodinium punctatum出乎意料地适宜仿射因此属适宜是多源的。李等人。[11并没有建议把这个属分开适宜因为他们只是基于c . punctatum。这个物种c . punctatum不同于的典型种Centrodinium呈梭形，具有细长而平坦的身体和光滑的鞘表面。李等人。[11提交的序列为适宜sp. (GenBank登录号MF043217-20)，他们没有提出拆分适宜作为c . puntactum不代表属的典型形态吗Centrodinium．李等人。[11的典型物种的研究的必要性Centrodinium在考虑的一般拆分之前适宜．

在这项研究中，我们调查了两种高度横向扁平的物种的形态，它们的顶端和顶端都有角，c .长而且c .媒介，以及Centrodinium punctatum．我们提供了第一个典型物种的分子数据(SSU和LSU rRNA基因序列)Centrodinium．新的形态学和分子数据证实了其多系特征适宜．我们建议拆分适宜分为四个属，与分子和形态数据一致，并需要较少的分类学创新。的类型种所组成的演化枝不需要分类学上的创新适宜，答:minutum，则为适宜的类型种的演化枝的种Protogonyaulax而且Gessnerium放在复活的属中Protogonyaulax而且Gessnerium,分别。这个物种答:仿射而且答:gaarderae，与Centrodinium，需要转移到一个新的建立的属。

2.材料与方法

2.1.取样、分离和显微镜

采样采用浮游植物网(20μ2017年8月，在北大西洋比斯开东南湾的水面上。这里描述了来自43°36 ' N-1°57 ' W和43°36 ' N-2°03 ' W两个站点的样本。将浮游生物浓缩物用酸性卢戈尔碘溶液保存至终浓度为4% (vol:vol)，冷藏(~3℃)。材料用倒置显微镜(尼康Eclipse TE2000-S，东京)检查，并用尼康Digital Sight DS-2 M相机拍摄。观察后的存在Centrodinium在这两个采样站，浮游生物浓缩子样品被少量处理(150-200μL) 10%(重量/体积)硫代硫酸钠去除碘。每一种的细胞Centrodinium分别用细毛细管微移液管进入充满高压灭菌的milliq超纯水的清洁室。为了清除任何污染源，同样的程序重复了两次。最后，将每个物种的30-40个细胞放置在0.2 ml充满无水乙醇的Eppendorf管中。

对于平板分离，每个细胞被单独分离并放置在Utermöhl室与蒸馏水。滴入5%次氯酸钠溶液(商业漂白剂溶液，1:1次氯酸钠和milliq水的混合物)，直到鞘板分裂。在其他情况下，用细毛细血管切开硬膜板，将其压扁。用倒置显微镜在600倍放大倍数下重复拍摄细胞在膜分裂过程中的不同阶段。

为了使用扫描电子显微镜进行分析，亚样品通过3μm孔径聚碳酸酯膜(Millipore Ltd, Middlesex, U.K.)。过滤器在milliq水中冲洗3次，通过分级乙醇系列(30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%两步)脱水。然后，将过滤器浸泡在HMDS(六甲基二氮氮烷，Molekula Limited, Newcastle, U.K.)中30分钟(两次)。HMDS通过将样品置于通风柜下过夜蒸发。过滤器安装在铝根上，溅射镀Au/Pd (Polaron SC7620, Quorum Technologies Ltd, Ashford, U.K.)，用SEM LEO 438 VP (Carl Zeiss AG, Oberkochen, Germany)在15kv下观察。使用Adobe Photoshop CS3 (Adobe Systems Inc.， San Jose, CA, USA)将图像呈现在黑色背景上。

2.2.DNA提取，rRNA基因PCR扩增及测序

在进行PCR之前，将样管离心，将样管在室温下的干燥器中放置一夜，蒸发乙醇。用Chelex (InstaGeneTM Matrix;Bio-Rad, Hercules, CA, USA)采用由Richlen和Barber改编的方案[12，如Gómez等人所概述。[13］．用EukA和1055R两组引物扩增SSU rRNA基因;570F和EukB [14］．使用引物D1R和D3Ca扩增LSU rRNA基因D1-D3结构域[15］．PCR扩增在25μL反应体积包含1μl模板DNA(每次Chelex提取的上清)，1 × PCR缓冲液(500 mM KCl和100 mM Tris-HCl, pH 8.3)， 2 mM MgCl₂， 0.8 mM dNTPs，每个引物0.5 mM, 0.5 U AmpliTaq DNA聚合酶(应用生物系统公司，福斯特城，CA, USA)。热启动PCR扩增在Mastercycler Nexus热循环仪(Eppendorf, Hamburg, Germany)中进行，两种引物的循环条件如下:初始变性(95°C/5分钟);变性(95°C/30秒)，退火(55°C/1分钟)，延伸(72°C/2分钟)35个循环;最后延伸(72°C/10分钟)。PCR产物在1%琼脂糖凝胶上用GelRed染色(Biotium, Hayward, CA, USA)。使用TOPO TA克隆试剂盒(Invitrogen, Carlsbad, CA, USA)将阳性PCR产物克隆到载体PCR 2.1中。用质粒引物M13F和M13R进行PCR扩增，筛选插入克隆，用Qiaquick PCR纯化试剂盒(Qiagen, Hilden, Germany)纯化每个PCR扩增子的阳性克隆，并进行正向和反向测序(Eurofins MWG Operon, Ebersberg, Germany)。序列读数在genus Pro 11.1.2中对齐和组装(Biomatters, Auckland, New Zealand)。新生成的一致性序列存放在DDBJ/EMBL/GenBank中，登录号为MK714074-MK714082。

2.3.系统发育分析

SSU -和LSU rRNA基因序列Centrodinium使用Basic Local Search Tool (BLAST，http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)对GenBank的数据库。与这些搜索结果最接近的是该属的序列适宜(主要是答:仿射)，序列报告为“适宜sp. ZL2017”，后来被确认为Centrodinium punctatum在李等人。[11］．基于这些结果，从BLAST识别的相似序列中编译rRNA基因序列数据。有效的SSU -和D1-D2 LSU rRNA基因序列的序列比对Centrodinium属，代表每一种适宜，其他gonyulacoid鞭毛藻，和其他din核鞭毛藻由Clustal W [16]，利用基于Gamma分布不变位点的一般时间可逆模型和MEGA7软件默认设置的极大似然方法推导演化历史[17］．在1000次复制后获得引导值。的apicomplexan艾美球虫属tenella(AF026388)被用作SSU -和LSU rRNA基因系统发育的out组。

3.结果

3.1.形态学的Centrodinium punctatum

这个物种Centrodinium punctatum，c .媒介而且c .长在比斯开东南湾的采样站是最多的(按此顺序排列)(图1(a))，为形态学(平板分离和扫描电镜)和分子分析提供材料。一些人Centrodinium最大也有发现，但数量不足，无法进行详细研究。两个采样站的海面温度范围为23.4 ~ 23.8℃，盐度范围为34.5 ~ 34.6℃。Centrodinium punctatum与其他同属类群相比，是最丰富的种。细胞横向微扁平，呈菱形。细胞尺寸为65 ~ 90μM长，35-42μM深度(背腹径)，24-34μm宽(左右两侧之间的长度)(图1(a))。上皮呈圆锥形，顶端钝。下睑膜呈圆锥形，有一个尖的前尖指向腹侧。除了大小的变化，个体表现出不同程度的尖顶发育(图1(b) -1(c))。膜上装饰有多孔体(图1(d) -1(f),1(l) -1(问))。Centrodinium punctatum板公式Po, 4 ', 6”,8 s + 6 c 5”“,2”。更详细的描述了板的排列方式c . punctatum，c .媒介而且c .长在附录中S2作为补充材料。我们在此描述尖、沟和顶板系列。

2′和4′板几乎完全包围了尖孔板(Po)，而与腹侧1′板的接触大大减少，3′板未到达Po(图)1(d) -1(f))。扫描电子显微镜显示马蹄形的顶端孔被边缘小孔包围(图1(问)1(s))。沟板位于上皮内的前沟板(S.a)和前尖附近的后沟板(S.p)之间(图1(g) -1(左),1(p))。两个被称为前正中板和后正中板(S.m.a.和S.m.p)的小板-一个在另一个之上-出现在前沟和左右前外侧板(S.s.a.和s.d.a.)的下方。两对侧侧板位于下方，左侧和右侧后侧板(s.s.p和S.d.p)，左侧板比右侧板长(图)1(h) -1(k))。沟后部(S.p)呈不规则的五边形，长度与宽度近似相等(图1(f),1(h))。S.p.板向1 ' ' '和2 ' ' '板下方左侧移位，左侧边缘与1 ' ' '板连接(图1(h),1(左)和1(m))。有两个尖端板块，呈三角形，形成一个指向腹侧的尖端。左脸第一根尖(1 " ")(图1(h),1(l) -1(m))略小于右侧的第二个顶尖板(2 " ")(见图)1(f),1(我),1(n) -1(o))。1 " "板与S.p.和2 " "板接触(图1(h),1(l) -1(n))。

3.2.形态学的Centrodinium媒介

横向扁平化c .媒介可能是这个属中最高的。该物种还不同于同属种在轮廓的卵圆形到半圆形的胚囊(图2(一)和2(b))，而其他物种则呈圆锥形(图1(a))。的尖角c .媒介通常比其他种类的Centrodinium．细胞数为130-175μ米长。细胞深度(背腹距离)55-80μm.在这些高度横向扁平的细胞中，左右两侧之间的宽度很难测量，其值约为25-35必威2490μm宽在扣带水平(图2(一)-2(c))。在。中观察到的膜致密的多孔状纹饰c . punctatum遗失在c .媒介，只有分散的气孔，在尖角的右侧较多(图2(d))。尖角(~20μ长的，长的c .媒介是一个截短的锥体(图2(一)-2(d))。尖角较长(>50)μM)，并指向左腹侧。因此，前尖角与主体和尖角在不同的同一平面上(图2(c))。尖角呈三角形，有轻微的逆时针扭转，末端有三个小刺(图2(m) -2(o))。尖角的每个面都有一排凹陷区域，有3-4个小气孔(图2(n))。

分子数据揭示了一种非常密切的系统发育关系c . punctatum而且c .媒介(见下图4而且5)．人们通常认为同属的物种具有相似的平板公式。上皮板公式c . punctatum是Po, 4’，6”，或者是3’，1a, 6”，严格的口福店方案。这个物种c .媒介在上皮的左表面有一个额外的板，严格的科佛淀板公式为Po, 2 '， 2a, 7 "。相比之下c . punctatum的顶端板c .媒介比楔前板大(图2(d))。的第一个顶端板c . punctatum到达尖孔(插入1 ')，而在c .媒介它没有到达顶点(外露1 ')．当与c . punctatum，主要修改c .媒介4 '和2 '板的延伸(后者分裂为两个板)以适应尖角，后外侧沟板的长度不同，形成管状的尖角在其腹侧基础上由两个三角形板支撑。根尖板2 '和4 'c .媒介向前延伸以适应顶端角，这些板的发展阻碍了1′和3′板到达顶端(图2(d),2(o) -2(问))。4′板较窄较长，2′板的伸长导致了板的分裂。上皮的公式c . punctatum而且c .媒介类似(Po, 4 '， 6 ")，使用标签2 ' (α+β)表示第二根尖板的分裂c .媒介．右侧上皮细胞基本类似于c . punctatum，其中4 '板已经向前膨胀，然后3 '板没有到达顶点(图2(d))。在板块分离过程中，Po仍然附着在2 '板块上。β为圆形结构，约为1必威2490μ直径为m2(d))。扫描电镜制剂中微小的膜状Po血小板保守性差。非常薄的盘子2 'β似乎被压碎在4英尺厚的板上2(问)2(r))。的前顶c . punctatum而且c .媒介显示差异。后垂体c .媒介由三块板组成:一个管状的板，符合antapical角和两个板在腹侧，作为一个反堡垒或后支。这两块三角形的钢板轻微向左侧倾斜，而前尖角则朝向左侧和腹侧(如图)2(e) -2(f),2(k) -2(o))。最直接的解释是，前尖包括一个顺应角的前尖板，和两个后肋间板，支持角的腹侧基础。这暗示了后沟板(S.p.)缺失c .媒介．在c . punctatum，小点为不规则的五边形，位于1 " '和2 " '板下方的左腹侧(图1(f),1(我),1(l) -1(m))，而S.p.的c .媒介是三角形的，位于4 " '和5 " '的板下面(图2(f),2(k) -2(m))。有一个孔，后附着孔，位于右脸的三角形板上(图2(f))，这是链状gonyulacoid鞭毛藻的后沟板的特征。在左面部，第一个前根尖(1””)是一个三角形板，常显示后丝状延伸(图)1(e))。第二个顶尖板(2 " ")从背侧出现，与管状顶尖角一致(见图)2(e) -2(f))，有轻微的逆时针扭转和三个末端尖刺(图2(m) -2(n))。

在沟沟板系列中，前沟板(S.a)是上皮的一部分，包围在6”、1’和1”板和第一扣带板之间(图2(g) -2(h))。板中部有一个明显的孔，通过一条狭窄的通道与右侧边界相连。在一些细胞中，sa的右后角显示一个膜状凸缘与第一扣带板相连(图2(h))。右侧前外侧沟板(S.d.a)比左侧大，形状呈不规则的直角三角形，类似西西里岛的形状2(g),2(我))。在c . punctatum，左侧后外侧沟板(s.d.p.)较右侧长(图1(我),1(k))，而反过来c .媒介(图2(j))。右后沟板(S.d.p)c .媒介是沟槽系列中最长的，呈现出刀的形状，在左侧边缘有一个加固处(图2(j))。左后沟板(S.s.p)较小，像一个非常细长的五边形，与由S.d.p左前缘形成的刀柄相吻合2(j))。这些板块的形态表明，S.d.p.的重叠生长阻碍了S.d.p.的后侧发育。

3.3.形态学的Centrodinium长

在侧面，细胞c .长呈梭形和轻微乙状形，因为尖角略微朝向背侧，而前尖角朝向腹侧。上皮的腹缘几乎是直的。背侧缘后半部分弯曲，前半部分几乎是直的，其中尖角有一个冲击尖略微指向背侧(图)3.(a))。细胞c .长是182 - 239μM长，31-47μM在深度(背腹距离)，较弱的(较低的深度)，和较平的c .媒介．的尖角和尖角c .长则更长(图3.(a))比在c .媒介(图2(a))。的尖角c .媒介非常倾向于脸(图2(c))，而在c .长(数据3.(一)-3.(h))。盘子的排列c .长而且c .媒介相似，前后拉长的板较多，尤其是在c .长(数据3.(b) -3.(左),3.(t) -3.(v))。两个盘子，2 ' (α+β)，这是由于第二根尖板的分裂而导致的(图3.(d))。远端尖角也有三个小刺(图3.(u))。沟槽系列完全相似(图3.(m) -3.(问))。三角形的第一前尖和后沟板显示丝状的后延伸(图3.(r) -3.(s))。后沟板显示后附着孔(图3.(r) -3.(s))。在扫描电镜的准备中，一些个体的c .长处于较好的保存阶段c .媒介，并揭示了顶点的一些细节(图3.(w) -3.(z))。的顶点c .长在扫描电镜制剂中也发生坍塌，但在一些个体中，膜状的根尖孔血小板和薄的第二根根尖没有被较厚的四根根尖板压碎。在这些情况下，孔隙大1-1.5μ直径为m，未见盖血小板(图3.(w) -3.(x))。这种膜性盖血小板只在少数个体中存在，顶端的孔周围有一些微小的孔(图)3.(y) -3.(z))。

3.4.分子系统学

获得了3个品种的SSU和LSU rRNA基因序列Centrodinium：c . punctatum这是前属中第一个被描述为横向扁平的物种Murrayella；c .媒介这是这个属中最扁平的种有一个椭圆形的下睑膜c .长哪种形态更接近模式物种，c . elongatum．应该注意的是，自1907年最初的描述以来，这种类型一直没有报告。看起来很有可能c . elongatum的最近分裂的细胞c .最大或c .长(见附件S1补充材料第二部分)。

在SSU rRNA基因系统发育中，有3种Centrodinium聚集在一起，用高支撑c . punctatum在基础的位置上的Centrodinium草本枝簇生的适宜仿射，强力支撑(BP 100%)(图4)．在LSU rRNA基因系统发育过程中，Centrodiniumsp .也与从GenBank检索到的序列聚类适宜仿射而且答:concavum(图5)．在一个额外的LSU rRNA树中，从GenBank中添加了更多的参考序列答:仿射演化枝包括被识别为的序列答:仿射，a . tamarense而且答:concavum(图S1作为补充材料)。菌株CAWD51-52与其他菌株序列分离答:仿射．在SSU-和LSU rRNA基因系统发育(图4- - - - - -5)tamarense/catenella/fraterculus组适宜集群与高支持的姐妹团Centrodinium仕达屋优先计划．而且答:仿射演化支。的分支适宜Sensu stricto (s.s.)包含类型，答:minutum，以及四种不同的物种(答:diversaporum，答:leei，答:margalefii，一个．pohangense)．亚属的种Gessnerium，答:monilatum和相关的物种，形成了其他的分支(图4- - - - - -5)．

4.讨论

4.1.之间的紧密联系Centrodinium而且适宜

分子数据揭示了这一点Centrodinium的支系中有很强支持的簇适宜(数据4- - - - - -5；［11])。物种如c . punctatum有相同的平板配方吗适宜(数据1，6(e))。最典型的顶端孔板适宜具有逗号形孔，周围有边缘孔，成链物种有前附着孔[18］．的顶端孔板适宜更大(>6μM)，我们可以很容易地观察到椭圆形或逗号形的孔隙。角的顶端角的形成Centrodinium意味着可用于根尖孔板的表面减少(<2μm)，马蹄形可能是椭圆形或逗号形孔隙收缩的结果(图)1(r) -3.(年代)3.(y) -3.(z))。

的链状物种适宜顶端孔板上有附着孔(a.a.p.)，后沟板上有附着孔(a.a.p.)。链的细胞由这些孔连接在一起[18］．在Centrodinium时，由于膜性顶端血小板体积小、易碎，前附着孔较难观察，也可能与边缘孔混淆。Hernández-Becerril等([9]，他们的图33)报告了在顶端有一个孔，可能是没有孔的顶端孔，或者是前附着孔。后沟板上可见后附着孔c .媒介而且c .长(数据2(f),3.(r) -3.(s))c . pulchrum([9]，他们的图37)。

的顺序Centrodinium作为姐妹组聚集在一起适宜仿射(数据4而且5；［11])。该分支包括从GenBank中检索到的名字下的序列答:仿射，答:tamarense,答:concavum．两个序列来自新西兰，菌株CAWD51命名答:仿射(登录号为AY338753)和CAWD52命名答:concavum(登录号AF032348)与主要的答:仿射．后者又细分为两组，一组是完全从日本和中国分离的菌株，另一组是来自世界不同地区的菌株(图S1)．MacKenzie等人所示的菌株CAWD52细胞。[19对应于答:gaarderae由Larsen和Nguyen-Ngoc定义[20.］．这个物种适宜仿射最初被描述为Protogonyaulax亲近种［21的序列，自早期的分子系统发育以来答:仿射一直与成员分歧的tamarense/catenella集团(22］．这个物种一个．仿射而且答:gaarderae(非答:concavum修订。Nguyen-Ngoc & Larsen)组成了一个姊妹集团Centrodinium和的分支关系更近Protogonyaulax(图5，S1)．的members of thetamarense/catenella是麻痹性贝类中毒(PSP)事件的主要原因。该基因(蛤蚌毒素生物合成途径蛋白A结构域)已被检测到的成员tamarense/catenella组或答:fraterculus．相比之下，尚未检测到PSP毒性或sxtA基因的存在答:仿射［23),Centrodinium punctatum［11］．适宜仿射主要由顶端孔板和沟板的其他差异来区分。Balech [18]报道了根尖孔血小板狭窄、长，基本上呈子弹状。孔没有形成一个真正的逗号，因为它是椭圆形的，相对较小;它位于板的前半部分，背侧有一个大的几乎是圆形的连接孔。18］．适宜gaarderae(报告为答:concavum)也有背侧连接孔[24］．尖孔板背缘前附着孔的位置是该种的主要诊断特征答:gaarderae而且答:仿射［24］．在其他种类的适宜顶端孔呈逗号形，前附着孔位于右侧。两个后外侧沟板在骨的成员中长度或多或少相似tamarense/catenella组，而右侧后沟板长于左侧后沟板答:仿射(图6(d))。这个特性是可变的Centrodiniumspp。(数据6(e)和6(f))。扣带和脑沟Centrodinium种虫害和答:仿射切口较深，边缘有明显的表纹，6 "板的左后缘加固，长而凹(图1- - - - - -3.，6(d) -6(f);［20.，21])。

4.2.亚属的重新分类Gessnerium

的分类和命名法的历史记载适宜s.l。,包括Gessnerium而且Protogonyaulax，见附录S3作为补充材料。的平板公式适宜通常报告为阿宝,4 ',6”,8 s + 6 c 5”“,2”[25］．它类似于的平板公式c . punctatum不同于更扁平的物种Centrodinium在4 '和2 '板的前面延伸，以及在后面的板的分裂。李等人。[11的平板配方c . punctatum如Po, 3 '， 1a, 6 "， 6c, 8s, 5 " '， 1p, 2 " "。这些作者遵循严格的科佛甸上皮表法，将不接触根尖孔板的根尖板标记为间壁板。李等人。[11错认了脑沟板和下鞘板。李等人([11]，第177页，他们的图8(c))说明了具有相似长度的右侧(s.d.p.)和左侧后沟(s.p.)板。李等人。[11]并没有进行钢板解剖的研究，而沟槽表隐藏了沟槽板的形态。在这项研究中，这些板块的长度有很大的不同1(k))和板剖分c . punctatumBalech的词源:5，6］．他们将左侧外侧后沟标记为后板，这导致了下膜表的后续错误(见附录)S1第六部分作为补充材料)。

属适宜目前是一个在板块排列上有显著差异的物种池[26］．Balech [18]报道了亚属的物种Gessnerium更接近Pyrrhotriadinium比适宜．顶端孔板在Pyrrhotriadinium是完全横向定向，而斜Gessnerium［18，27］．Pyrrhotriadinium缺少副沟板，两个中间沟板分离，而在Gessnerium副板突出，两个中间沟板接触[18］．在Pyrrhotriadinium，第一楔前板，相当于第一gonyulacoid顶端板，不接触左顶端板[18］．1 "板是五角形的Gessnerium(图6(a))和四边形Pyrrhotriadinium而在亚属的几乎所有种中均为菱形适宜(数据6(b) -6(c))。根据它的形状和位置，这是一个楔前板。的后沟板Gessnerium大、长、宽，向右侧后方倾斜延伸(图6(a))。在亚属的种中适宜时，后沟板相对较小且不倾斜([18];数据6(b) -6(d))。PSP毒性尚未报道Gessnerium．

这个物种适宜margalefii而且答:pohangense第一根尖板是否与根尖孔板断开，这表明与Gessnerium，但该板在这些物种是四边形，而在五边形Gessnerium［18，23］．的位置答:margalefii而且答:pohangense在分子系统发育是不稳定的，通常表现为不同种类的分支类型，答:minutum［23］．这两个物种，以及其他两个不同的物种(答:diversaporum，答:leei)需要进一步研究，才能提出更改属的建议。

4.3.亚属的属分裂适宜

以前的形态学和分子系统发育研究包括Pyrodinium已经建议恢复Gessnerium在属级别([28，29),附件S3作为补充材料)。包括Centrodinium在分子系统发育中，适宜不再被认为是单系属(图4而且5)．亚属种间的形态差异Gessnerium(图6(a))适宜(数据6(b) -6(d))是明显的，但亚属的种之间的分裂适宜基于形态学则不那么明显。在分子系统发育学中，亚属的序列适宜分为两大类。的典型物种的一组适宜，答:最小，另一组分裂成两个姐妹支:一个主要支包含的模式种Protogonyaulax，p . tamarensis的会员tamarense/catenella/fraterculus群，其他主要为枝Centrodinium而且适宜仿射/一个．gaarderae(数据4- - - - - -5)．亚属的成员的序列适宜除非我们考虑把亚属的所有种都放在一起，否则不要以单系群的形式聚在一起适宜成Centrodinium因为CentrodiniumKofoid 1907优先适宜哈利姆1960。这意味着大量的分类学创新，并需要将不同形态的物种合并为一个属。分裂的亚属的分裂的成员适宜分为三个属调和分子和形态数据，并需要较少的分类学创新。

的进化枝适宜S.s.包含模式种，答:minutum，以及第一顶孔板为菱形，可直接或间接通过线状延伸与顶孔板连接的其他种类(图6(b)、表1)．根据报告，此特性可能在特定内有所不同答:minutum［30.］．后沟板相对较小，对称或不对称，宽大于长。前后附着孔是链形成种的共同特征，但在链形成种中很少适宜s.s.形成链，附着孔不存在(图6(b)、表1；［18，24])。

属Protogonyaulax包含第一顶板是菱形的和直接连接到顶孔板的种。后沟板反五角形，对称，长而宽。有许多形成链的物种，前后附着孔的存在是一个共同的特征(图6(c)、表1；［18，24])。

的密切关系推导出了新的情景Centrodinium和物种适宜S.l.建议恢复该属Gessnerium而且Protogonyaulax，并建立了一个新的属答:仿射而且答:gaarderae．属的诊断Centrodinium，适宜，Gessnerium,而且Protogonyaulax需要修改。这个物种Peridinium splendor-maris，属的类型Blepharocysta，已被解释为与早期的描述相对应适宜balechii．Carbonell-Moore [31]提交了一份保护这个名字的提案Peridinium splendor-maris作为一个物种Blepharocysta，避免所有物种的可能转移适宜成Blepharocysta．如果建议被拒绝，则更改不影响适宜因为答:balechii现在是一种Gessnerium．如果建议被采纳，则不作任何更改适宜．

4.4.修正诊断Centrodinium(数据6 (e)- - - - - -6 (f)、表1）

4.4.1.CentrodiniumKofoid修正了Gómez & Artigas

具不同程度的横向扁平化，一个拉长的冲击先端或一个顶端角的gonyulacoid鞭毛藻。扣带深，中位，下降约一个扣带宽度，无悬垂。必威2490上、下缘的扣带回明显。左右边缘都有列表的沟。顶部孔板具有马蹄形孔，周围有小的边缘孔。钢板公式为Po, 4 ' (2 ')α+β)， 6”，6c，≥8s, 5”’，2””，较扁平的种第二顶板2’(α+β)．根尖孔板主要被第二和第四根尖板包围，第三根尖板未到达根尖。在较不压缩的物种中，第一个顶端板(1’)到达顶端，而在较扁平的物种中，1’板没有到达顶端，2’板被分为两个板。在所有物种中，前沟板有一个明显的孔。沟内至少包含8个板，两个外侧后沟板长。低压缩种的左板比右板长，高压缩种的左板比右板长。在压缩程度较低的物种，前尖是尖的，而在更扁平的物种，从管状的第二个前尖板衍生的前尖角有末端刺。前尖角由两个三角形板支撑，右侧的后沟和左侧的第一个前尖板。后沟板可包含靠近前缘的后附着孔。的物种Centrodinium通常栖息在温暖的海洋中，有叶绿体。这个物种c . punctatum无毒。(1）种类型:Centrodinium elongatumKofoid 1907。（2）其他物种:(我)Centrodinium biconicum(G.默里和惠廷1899)F.J.R.泰勒1976 [=]Murrayella biconica(G.默里和惠廷)帕维拉德1931年Pavillardinium biconicum(G. Murray & Whitting) Rampi 1948]。(2)Centrodinium complanatum(克利夫1903)Kofoid 1907 (=Steiniella complanata克里夫)。(3)Centrodinium deflexoidesBalech 1962。(iv)Centrodinium deflexumKofoid 1907。(v)Centrodinium长玻姆1933。(vi)Centrodinium expansum科菲德和J. R.米切纳1911。(七)Centrodinium媒介Pavillard 1930。(八)Centrodinium最大Pavillard 1930。(第九)Centrodinium mimeticum(巴勒奇1967)F.J.R.泰勒1976m . mimeticaBalech)。(x)Centrodinium那(Pavillard 1930) Hernández-Becerril in Hernández-Becerril等2010 [= .m .卵Pavillard,p .那(帕维拉德。G.德托尼1936)。(十一)Centrodinium pacificum(朗皮1950)F. J. R.泰勒1976 (=p . pacificumRampi)。(十二)Centrodinium pavillardiiF. J. R.泰勒1976 [=p .媒介(帕维拉德1916)m .媒介物Pavillard,非c .媒介Pavillard 1930]。(十三)Centrodinium porulosum科菲德和J. R.米切纳1911。(十四)Centrodinium pulchrumBöhm 1933 [= .c .长f．pulchrum(Böhm) J.席勒1933]。(十五)Centrodinium punctatum(克利夫1900)F. J. R.泰勒1976 [=]Steiniella punctata克里夫,m . punctata(克里夫)Kofoid 1907，p . punctatum(克利夫)G.德托尼1936，m .拥Rampi 1941,p . splendidum(Rampi) Rampi 1950]。

4.5.修正诊断适宜(图6 (b)、表1）

4.5.1.适宜哈利姆1960年修订Gómez &阿蒂加斯

没有或有稀少的细胞压缩，缺乏角或刺的gonyulacoid甲藻。扣带深，中位，下降约一个扣带宽度，无悬垂。必威2490膜通常是光滑的，只有少数种有纹饰。板公式是阿宝,4 ',6”、6 c > 8年代,5”“,2”。钢板1′呈菱形、狭窄、不对称，既可与根尖孔板直接接触，也可通过细缝线(线状突起)间接连接。适宜insuetum有严重的网状鞘板和外露1 '。6英寸的板通常很窄。后沟相对较小，宽于长。顶端孔板包含逗号形孔。相对较少的链形成物种，附着孔，如果存在，是在顶部孔板的右侧横向。后连接孔通常不存在。该物种通常在富营养化和/或狭窄的浅海水域开花。PSP的毒性已经在许多物种中被报道过。(1）种类型:适宜minutum哈利姆1960年答:ibericumBalech 1985,答:lusitanicumBalech 1985,答:angustitabulatumF. J. R.泰勒，1995年，非法。)（2）属的其他种适宜：(我)适宜andersoniiBalech 1990。(2)适宜insuetumBalech 1985。(3)适宜ostenfeldii(Paulsen 1904) Balech & Tangen 1985Goniodoma ostenfeldii鲍尔森,Gonyaulax ostenfeldii1949年，Protogonyaulax ostenfeldii(保尔森)S.弗拉加和F. J. Sánchez 1985，Heteraulacus ostenfeldii(保尔森)A. R. Loeblich 1970，Gessnerium ostenfeldii(保尔森)A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979，Triadinium ostenfeldii(保尔森)J. D.道奇1976年，?Gonyaulax globosa(Braarud 1945) Balech 1971年。， ?Protogonyaulax globosa(布劳德)F. J. R.泰勒1979，?Gonyaulax trygveiM.帕克和J. D.道奇1976年在帕克和迪克森，?Gonyaulax tamarensisM. Lebour var。globosa1945年，?Gonyaulax dimorphaBiecheler 1952]。(iv)适宜peruvianum(Balech & B.R. Mendiola 1977Gonyaulax peruviana巴莱奇和b·r·门迪奥拉，Protogonyaulax peruviana(巴莱奇和B. R.门迪奥拉)F. J. R.泰勒1979，?答:ostenfeldii保尔森1904年;巴勒奇和坦根1985年]。(v)适宜tamutum蒙特瑟尔，贝兰和约翰，2004。（3）的位置适宜S.s.需要进一步研究这个物种:适宜diversaporumSh. Murray等人。2014，答:leeiBalech 1985,答:margalefii1994年，以及答:pohangenseA. S. Lim & H. J. Jeong, Lim, Kim， & Lee, 2015。

4.6.恢复属Gessnerium(图6(一)、表1）

4.6.1.Gessnerium哈利姆1967 ex哈利姆1969修订Gómez &阿蒂加斯

无或缺乏细胞压缩，无刺或角的gonyulacoid甲藻。扣带深，中位，下降约一个扣带宽度，无悬垂。必威2490根尖孔板纵向定向。典型的gongonuloid第一顶端板，窄和菱形的适宜s.l．不在。第一根尖的右侧前缘是Gessnerium，其等效板为五边形，且永不到达顶孔板。该板被认为是第一个尖板(Po, 4 '， 6 "， 6c, 10s, 5 " '， 2 " ")或严格的口型方案(板公式Po, 3 '， 7 "， 6c, 10s, 5 " '， 2 " ")中的前楔板。左前沟板大而浅，而在适宜S.l.很小，沉在沟里。有两个相对较大的附属沟板，没有或几乎看不到适宜右后外侧沟板(s.d.p.)长而窄。后沟板(S.p.)长而宽，向右侧后方倾斜延伸。的第二个南极板块Gessnerium是侧的，而这个板是背侧的而不是侧的适宜链的形成在不同的物种中是不同的。该物种在温暖的水域更常见，很少在冷水中报道。麻痹性贝类中毒与存在Gessnerium但有一些种类被称为鱼杀手，它们会产生角碘素A、螺旋体内酯或溶血毒素，这些毒素可能与混合营养有关。(1）种类型:Gessnerium mochimaense哈利姆1967前女友哈利姆1969年[=Gessnerium monilatum(J. F. Howell 1953) A. R. Loeblich 1970]。（2）其他种类的Gessnerium：(我)Gessnerium balechii(Steidinger 1971) A. R. Loeblich & L.A. Loeblich 1979 [= .Gonyaulax balechiiSteidinger,Pyrodinium balechii(斯蒂丁格)F. J. R.泰勒1976，适宜balechii(Steidinger) Balech 1995]。(2)Gessnerium concavum(Gaarder 1954) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979 [=Goniodoma concavaGaarder,答:concavum(加德)巴勒奇1985年修正。Nguyen-Ngoc & Larsen 2004，非Gonyaulax concava(Gaarder) Balech 1967年，nec答:concavum(加德)巴勒奇1985年，拍卖。非Balech 1995年答:gaarderaeNguyen-Ngoc & J. Larsen 2004)。(3)Gessnerium monilatum(J. F. Howell 1953) A. R. Loeblich 1970 [=Gonyaulax monilataj·f·豪厄尔，Pyrodinium monilatum(J. F.豪厄尔)F. J. R.泰勒1976，适宜monilatum(J. F.豪厄尔)巴勒奇1985，Gessnerium mochimaensis哈利姆1967前女友哈利姆1969]。

4.6.2.新组合Gessnerium：

(我)Gessnerium camurascutulum(L. MacKenzie & K. Todd 2002) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月．Basionym:适宜camurascutulumL. MacKenzie和K. Todd(2002，有害藻类，1:296，图1)。32]设计成图1、7和13的正版。图13还包括答:minutum，图1和图7对应不同地理来源的细胞(见《藻类、真菌和植物国际命名规则》第8.1条)。图1(来自Marlborough Sounds的单元格)被设计为类型。(2)Gessnerium hiranoi(T. Kita & Fukuyo 1988) F. Gómez & Artigas，梳子。11月Basionym:适宜hiranoi喜多和福佑(1988，公牛)。Plankt。Soc。日文35:2,pl. 1 a - k，图1(a) -1 (f))。(3)Gessnerium foedum(Balech 1990) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:适宜foedumBalech (1990, Helgol)。Meeresunters. 44: 392，图19-33)。同义词:Goniodoma pseudogoniaulaxsensu Kita等，1985。(iv)Gessnerium globosum(Nguyen-Ngoc & J. Larsen在Larsen & Nguyen-Ngoc 2004) F. Gómez & Artigas，梳。11月Basionym:适宜globosum阮恩国和J.拉尔森在《拉尔森与阮恩国》(2004，歌剧机器人。， 140: 93, pl. 7，图8)Protogonyaulax globosa(布劳德1945)F. J. R.泰勒1979。(v)Gessnerium pseudogoniaulax(Biecheler 1952) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:Goniodoma pseudogoniaulaxbilecheler(1952年，公牛)。医学杂志。Belg Fr。，Suppl. 36: p. 55, Figures 30–32). Synonyms:Triadinium pseudogoniaulax(Biecheler) J.D. Dodge 1981，适宜pseudogoniaulax(Biecheler 1952)堀口1983前女友T. Kita & Fukuyo 1992。这个绰号通常被报道为“假gonyaulax”。(vi)Gessnerium satoanum(K. Yuki & Fukuyo 1992) F. Gómez & Artigas，梳子。11月Basionym:适宜satoanum由纪与福佑(1992)。， 28: 396，图1-12)。(七)Gessnerium taylorii(Balech 1994) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:适宜taylorii巴勒奇(1994，译。阿米尔。Microscop。Soc。，113.：219，数据7- - - - - -11).

4.6.3.下一个物种不属于Gessnerium：

Gessnerium acatenellaA. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979(被接受为Protogonyaulax acatenella)．Gessnerium catenellaA. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979(被接受为Protogonyaulax catenella)．Gessnerium cohorticula(Balech 1967) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979(被接受为Protogonyaulax cohorticula)．Gessnerium fraterculus(Balech 1964) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979(被接受为Protogonyaulax fraterculus)．Gessnerium tamarense(M. Lebour 1925) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979Protogonyaulax tamarensis)．

4.7.恢复属Protogonyaulax(图6 (c)、表1）

4.7.1.ProtogonyaulaxF. J. R.泰勒1979年修订Gómez &阿蒂加斯

没有或有稀少的细胞压缩，缺乏角或刺的gonyulacoid甲藻。扣带深，中位，下降约一个扣带宽度，无悬垂。必威2490漆膜通常是光滑的，很少有装饰。板公式是阿宝,4 ',6”,6 c,≥8 s, 5”“,2”。第一根尖板(1′)为菱形，窄而不对称，始终与根尖孔板(Po)直接相连。6英寸的板通常很宽。后沟板长于宽，通常有两个腹向的前延伸和一个连接孔。Po板包含一个逗号形孔，通常在顶端孔板右侧有一个前附着孔。相对较多的链形成物种。该物种在富营养化和/或封闭浅海水域开花形成。 Cosmopolitan distribution with a few species reported from cold waters. Paralytic shellfish poisoning toxicity events have been reported in numerous species.(1）种类型:Protogonyaulax tamarensis(M. Lebour 1925) F. J. R. Taylor 1979。Basionym:Gonyaulax tamarensism . Lebour。同型的同义词:适宜tamarense(M. Lebour) Balech 1985，Gessnerium tamarense(M. Lebour) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979。异形的同义词:Gonyaulax tamarensisvar。excavataBraarud 1945,Gonyaulax excavata(布劳德)巴拉赫1971，适宜举(Braarud 1945) Balech & Tangen 1985。（2）属的其他种Protogonyaulax：(我)Protogonyaulax acatenella(韦登和科菲德1936)F. J. R.泰勒1979 [=Gonyaulax acatenellaWhedon & Kofoid，答:acatenella(Whedon & Kofoid) Balech 1985]。(2)Protogonyaulax catenella(韦登和科菲德1936)F. J. R.泰勒1979 [=Gonyaulax catenellaWhedon & Kofoid，答:catenella(韦登和科菲德)巴里奇1985年，Gonyaulax washingtonensis1967年许,Gessnerium catenella(Whedon & Kofoid) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979]。约翰等人[33)提议拒绝使用这个名字Gonyaulax catenella的碱基名答:catenella，以允许使用较新的名称答:fundyense．提案(2302)没有被推荐，而Prud 'homme van Reine [34报告:“适宜fundyense而且答:catenella都是相同的，然后"catenella“具有命名优先权”。(3)Protogonyaulax cohorticula(巴勒奇1967)F. J. R.泰勒Gonyaulax cohorticulaBalech nom. inval.，Gessnerium cohorticula(Balech) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979，答:cohorticula(Balech 1967) Balech 1985]。巴拉赫描述了缺乏拉丁文描述和类型指定的基名。巴莱奇根据《动物命名法》(参见《国际动物学会》第45条)对该物种进行了描述。(iv)Protogonyaulax泥蜂吉田良久，井上良久1985 [=适宜compressum(吉田福佑，井上h)。(v)Protogonyaulax fraterculus(巴勒奇1964)F. J. R.泰勒1979Gonyaulax fraterculusBalech 1964年G。”fratercula，名词。Gessnerium fraterculus(Balech) A. R. Loeblich & L. A. Loeblich 1979，适宜fraterculus(巴拉赫)巴拉赫1985年，编号inval.]。Balech [35描述了缺少拉丁文描述和类型指定的基名。巴莱奇根据《动物命名法》(参见《国际动物学会》第45条)对该物种进行了描述。(vi)Protogonyaulax kutnerae(Balech 1979) Sournia 1984Gonyaulax kutneraeBalech 1979)。(七)Protogonyaulax leei(Balech 1985) Fukuyo, Pholpunthin & K. Yoshida 1988 (=适宜leeiBalech)。(八)Protogonyaulax phoneus(沃沃什佐夫斯卡和W.康拉德1939)F. J. R.泰勒1979Pyrodinium phoneus沃索日沃斯卡和w·康拉德Gonyaulax phoneus(沃沃什佐夫斯卡和W.康拉德)Gonyaulax phoneus(沃沃什钦斯卡& W.康拉德)洛布利奇& A. R.洛布利奇1975年，?答:ostenfeldii(Paulsen 1904) Balech & Tangen 1985]。这个绰号"phoneus是阳性的，而属是阴性的。

4.7.2.新组合Protogonyaulax

(我)Protogonyaulax australiensis(Sh. Murray in John et al. 2014a) F. Gómez &阿蒂加斯，梳。11月Basionym:适宜australienseSh. Murray在John等人2014a(原生生物，165:797-798，图8)。同义词:适宜南极光王等人。2014年无效。(2)Protogonyaulax fundyensis(Balech 1985) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:适宜fundyenseBalech在Anderson等人(1985，有毒鞭毛藻。第三届有毒鞭毛藻国际会议论文集。爱思唯尔，纽约，第37页，图18)。普拉德·霍姆·范·莱茵[34报告:“适宜fundyense而且答:catenella都是相同的，然后"catenella“具有命名优先权”。(3)Protogonyaulax mediterranea(U. John in John et al. 2014a) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:适宜mediterraneumU. John in John et al. 2014a(原生生物165:795-797，图7)．同义词:适宜mediterranis王等人。2014年无效。(iv)Protogonyaulax帕西菲卡(利特克在约翰等人。2014a) F. Gómez &阿蒂加斯，梳。11月Basionym:适宜pacificumLitaker in John et al. 2014a(原生生物学报，165:793-795，图6）．约翰等人)36]，第794页)报告“由于已无法确定最初分配给的材料的身份答:catenella，我们已为第IV组分离物指定一个新物种名称-答:pacificum-并提交了一份提案，拒绝使用这个名字适宜catenella(John et al.， 2014b)。约翰等人的建议(2302)[33]没有被推荐[34］．(v)Protogonyaulax tamiyavanichii(Balech 1974) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:适宜tamiyavanichii巴勒奇(1994，译。阿米尔。Microscop。Soc。，113.：217，数据1- - - - - -6)．同义词:Protogonyaulax cohorticula(Balech) F. J. R. Taylor 1979 sec Kodama等1988。(vi)Protogonyaulax tropicalis(Balech 1985) F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:适宜硕士Anderson等人[1985，有毒的鞭毛藻。]第三届有毒鞭毛藻国际会议论文集。[导读].中国科学院学报，第37页，图7]。同义词:Gonyaulax excavatabrarud 1945 sensu Balech (1971, Serv. Hydrogr.)海军，布宜诺斯艾利斯，H 654: 28, pl. 7:图119-124)。

4.7.3.下一个物种不属于Protogonyaulax

(我)Protogonyaulax亲近种H. Inoue & Fukuyo 1985(列入一个新属，见下文)。Protogonyaulax dimorpha(Biecheler 1952) F. J. R. Taylor 1979(被接受为Gonyaulax dimorpha双梯队，可能有关系答:ostenfeldii)．Protogonyaulax globosa(布拉鲁德1945)F. J. R.泰勒1979[被接受为Gonyaulax globosa(布拉鲁德)巴拉赫1971年，化名。，它可能与。有关答:ostenfeldii］．Protogonyaulax ostenfeldii(Paulsen 1904) S. Fraga & F. J. Sánchez 1985(被接受为Gessnerium ostenfeldii)．Protogonyaulax peruviana(巴里奇& B.R.门迪奥拉1977)F. J. R.泰勒1979年(被接受为适宜peruvianum或同义词答:ostenfeldii)．

4.8.的枝的新建立的属适宜仿射(图6 (d)、表1）

4.8.1.EpisemicolonF. Gómez & Artigas, gen. nov。

(1）诊断:无或缺乏细胞压缩，无刺或角的甲鞭纲gonyulacoid。扣带深，中位，下降约一个扣带宽度，无悬垂。必威2490上缘和下缘的扣带回明显。左右边缘都有列表的沟。钢板配方Po, 4 '， 6 "， 6c，≥8s, 5 " '， 2 " "。第一根尖板为菱形，并到达根尖孔板。根尖孔板包含一个椭圆形或子弹形的根尖孔，并有一个附着孔位于背侧。沟内至少包含八个板，两个外侧后板较长，且右侧板较左侧板长。后沟板右侧移位，可能包含边缘附着孔。麻痹性贝类中毒毒性尚未见报道。

（2）词源:epi—源自古希腊语" epi "(=在上面);分号:由拉丁语“semi”(= half)和希腊语“kolon”(= verse, strophe, column的一部分)和标点符号(:)组成的标点符号。顶孔板上的顶孔和背侧附着孔类似印刷体符号(;)。性别是中性的。

（3）模式种:表观冒号仿射(H. Inoue & Fukuyo 1985) F. Gómez & Artigas, gen. & comb。11月,嗝designatus．Basionym:Protogonyaulax亲近种H. Inoue & Fukuyo在Fukuyo et al.(1985，第三届有毒鞭毛藻国际会议论文集。爱思唯尔，纽约，第30页，图3.(一)-3.(c))。同义词:答:仿射(井上福佑)巴勒奇1985年，答:fukuyoiAnderson等人，1985年，答:仿射(H. Inoue & Fukuyo) Balech 1995。

4.8.2.其他物种

Episemicolon gaarderae(Nguyen-Ngoc & J. Larsen，《Larsen & Nguyen-Ngoc 2004》前女友F. Gómez &阿蒂加斯)F. Gómez &阿蒂加斯，梳子。11月Basionym:Gonyaulax concavaGaarder sensu Balech (1967, Rev. Mus。银色。Cienc。Nat。B。Rivadavia”,Hidrobiol。2,108 - 111;图108-116)。同义词:适宜gaarderaeNguyen-Ngoc和J. Larsen，《Larsen & Nguyen-Ngoc 2004》前女友F. Gómez &阿蒂加斯，答:concavum(Gaarder) Balech 1985，不是Goniodoma concavaGaarder 1954年，necGoniodoma gaarderae巴勒奇1980年。根据指数名义藻类(http://ucjeps.berkeley.edu/ina/)、Nguyen-Ngoc和Larsen [20.]没有提供类型的拉丁文描述和指定答:gaarderae(用作…的新名称Gonyaulax concavasensu Balech 1967年，但实际上是一个新物种)。我们将图指定为类型4，第6版，见Larsen & Nguyen-Ngoc([20，第91页)。

缩写

a.a.p。	根尖孔板前附着孔
辅助变流器。非:	Auctorum non(作者[但]不是....)，用于误用名字
英国石油公司:	引导概率
c.p。	在顶端孔板中覆盖或闭合血小板或冠层
决策:	有害的藻华
I.C.N。	藻类、真菌和植物的国际命名规则
LM:	光学显微镜
路易斯安那州立大学:	大亚基
议员:	顶端孔板的边缘孔
nom. inval。	Nomen invalidum，一个无效的名字
nom. illeg。	Nomen il合法化，一个不合法的名字。
博:	根尖孔板
p.a.p。	后沟板上的后附着孔
聚合酶链反应:	聚合酶链反应
PSP:	麻痹性贝类中毒
核糖体rna:	核糖体核糖核酸
s.a.。	前沟板
烧结铝粉:	前沟板的孔
扫描电镜:	扫描电子显微镜
S.d.a。	右(右)前外侧沟
S.d.p。	右后外侧沟
S.m.a。	前正中沟
无子。	后正中沟
焦燕雄。	后沟的
s.l。	理智lato
轮上。	美国这篇
S.s.a。	左(险恶)前外侧沟
S.s.p。	左后外侧沟
四:	小亚基。

数据可用性

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利益冲突

作者声明他们对本文的发表没有任何利益冲突。

致谢

法国国家海洋研究中心(CNRS INSU)和法国生态部(MTES)签订了一项公约(编号:2101893310)，以实施欧洲海洋战略框架指令(MSFD)的监测方案，对海洋栖息地和描述词“生物多样性”进行监测。样品是在IFREMER“Etoile”号R/V上的巡游期间收集的Côtes de la Manche(CNRS-INSU)在欧洲海岸天文台联合研究基础设施网络-新型欧洲海岸天文台专业技术(JERICO-Next) H2020 INFRAIA项目的框架内。654410.我们感谢项目经理I. Puillat和“星”号巡游的科学协调员P. Lazure。我们感谢L. Courcot对SEM的协助。

补充材料

补充1．附录S1。的分类学，同义，板排列和分类Centrodinium．

补充2．附录S2。详细形态Centrodiniumspp。

补充3．附录S3。的分类和命名法的简要历史记载适宜理智lato。

补充4．图S1。植物LSU rRNA基因序列D1-D2结构域的最大似然系统发育树适宜Sensu lato和Centrodinium特别关注的群体答:仿射．

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